Horizontalna ćelija mrežnjače

Šablon:Infokutija anatomija Vodoravne ćelije su bočno međusobno povezani neuroni koji imaju ćelijska tijela u unutrašnjem jezgarnom sloju mrežnjače očiju kičmenjaka. Pomažu integraciju i reguliraciju ulaza iz više fotoreceptorskih ćelija. Smatra se da su među horizontalne ćelije odgovorne za povećavanje kontrasta putem bočne inhibicije i prilagođavanja i svijetlim i prigušenim svetlosnim uslovima. Vodoravne ćelije pružaju inhibitornu povratnu spregu fotoreceptorima štapića i čepića. Smatra se da su važni za antagonističko djelovanje središnjeg okruženja receptivnog polja mnogih vrsta ganglijskih ćelija mrežnjače.

Ostali neuroni mrežnjače uključuju fotoreceptorske ćelije, bipolarne ćelije, amakrine ćelije i ganglijske ćelije mrežnjače.

Struktura

Ovisno o vrsti, obično postoje jedna ili dvije klase vodoravnih ćelija, a ponekad se predlaže i treći tip.

Vodoravne ćelije se pružaju preko fotoreceptora i sumiraju ulaze prije sinapsiranja na fotoreceptorske ćelije. Također mogu sinapsirati na bipolarne ćelije, ali to ostaje neizvjesno.

Veća je gustina horizontalnih ćelija prema centralnom području mrežnjače. U mačaka je uočeno da vodoravne ćelije tipa A imaju gustinu od 225 ćelija/mm² blizu centra mrežnjače i 120 ćelija/mm²u periferiji mrežnjače.

Vodoravne i druge mrežnjačne ćelije rjeđe su u blizini susjeda istog podtipa nego što bi se slučajno pojavile, što rezultira 'zonama isključenja' koje ih razdvajaju. Mozaik aranžmani pružaju mehanizam za ravnomjernu distribuciju svakog tipa ćelija po mrežnjači, osiguravajući da svi dijelovi vidnog polja imaju pristup cijelom skupu elemenata obrade. MEGF10 i MEGF11 transmembranski proteini imaju presudnu ulogu u stvaranju mozaika vodoravnih ćelija i zvjezdasta amakrina ćelija kod miševa.

Funkcija

Vodoravne ćelije se depolariziraju oslobađanjem glutamata iz fotoreceptora, što se događa u odsustvu svjetlosti. Depolarizacija horizontalne ćelije dovodi do hiperpolarizacije u blizini fotoreceptora. Suprotno tome, u svjetlu fotoreceptor oslobađa manje glutamata, koji hiperpolarizira horizontalnu ćeliju, što dovodi do depolarizacije obližnjih fotoreceptora. Dakle, vodoravne ćelije pružaju negativne povratne informacije fotoreceptorima. Umjereno veliko bočno širenje i spajanje horizontalnih ćelija pomoću spojeva praznina, mjeri prosječni nivo osvjetljenja koji pada na područje površine mrežnjače, a koje vodoravne ćelije oduzimaju proporcionalnu vrijednost od izlaza fotoreceptora do slanja ulaznih signala u unutrašnji mrežni krug u svom opsegu djelovanja. Također su jedna od dvije skupine inhibitornih interneurona koji doprinose okruženju mrežničnih ganglijskih ćelija:

Osvjetljenje $\to$centriranje hiperpolarizacije fotoreceptora $\to$ vodoravna hiperpolarizacija ćelija $\to$ Depolarizacija okružujućeg fotoreceptora

Tačan mehanizam kojim depolarizacija vodoravnih ćelija hiperpolarizira fotoreceptore je neizvjestan. Iako sadrže GABA, glavni mehanizmi pomoću kojih inhibiraju čuniće vjerojatno ne uključuju oslobađanje GABA od vodoravnihnih čunićnih ćelija na čuniće

Iluminaciia $\to$ centar hiperpolarizacije$\to$ hiperpolarizacija vodoravne ćelije $\to$depolarizacija oko receptora

Tačan mehanizam kojim depolarizacija vodorsvnih ćelija hiperpolarizira fotoreceptore je neizvjestan. Iako sadrže GABA, glavni mehanizmi pomoću kojih inhibiraju čunićee vjerojatno ne uključuju oslobađanje GABA iz horizontalnih ćelija na čunaste. Dva mehanizma koja se međusobno ne isključuju vjerovatno doprinose inhibiciji vodoravnih ćelija i ćelija oslobađanja glutamata. Oba postulirana mehanizma ovise o zaštićenom okruženju, koje pružaju invaginirajuće sinapse koje horizontalne ćelije stvaraju na čunastim. Prvopostulirani mehanizam je vrlo brz efaptički proces koji nema sinapsno kašnjenje, što ga čini jednom od najbržih poznatih inhibcijskih sinapsi. > Drugi postulirani mehanizam je relativno spor, s vremenskom konstantom od oko 200 ms i ovisi o oslobađanju ATP-a, putem paneksin 1 kanala smještenih na vodoravnim ćelijskim dendritima koji invagiraju u sinapsni terminal čepića. Ekto-ATPaza NTPDaza1 hidrolizira vanćelijski ATP u AMP, fosfatne grupe i protone. Fosfatne grupe i protoni formiraju pH pufer sa pKa od 7,2, koji održava pH u sinapsnoj pukotini relativno kiselim. To inhibira kanale Ca²⁺ čepića i posljedično smanjuje oslobađanje glutamata u čunićima.

Smatra se da je antagonizam centralnog okruženja bipolarnih ćelija naslijeđen od čunića. Međutim, kada se snimaju dijelovi čunića koji su udaljeni od jihovih terminala, koji se sinapsiraju na bipolarne ćelije, čini se da je antagonizam centralnog okruženja manje pouzdan u čunićima nego u bipolarnim ćelijama. Kako se invaginirajuće sinapse iz horizontalnih ćelija izrađuju na terminalima kčunića, smatra se da je njihov antagonizam u središnjem okruženju pouzdanije prisutan u terminalima čunića.

Također pogledajte

• Fotoreceptorska ćelija
• Amakrine ćelije
• Mrežnjača

Dopunska literatutura

• Šablon:Cite journal

Vanjski linkovi

• Webvision: Horizontal Cell