Izvorni kôd stranice Populacijska genetika

{{Evolucija|expanded=Procesi i ishodi}}
{{Genetika bočni stubac}}
'''Populacijska genetika''' je oblast [[genetika|genetike]] koja proučava nasljedne pojave i procese na razini reprodukcijski povezanih grupa organizama – [[populacija]]. Istražuje i mijenja moguće odnose u [[genetička struktura populacije|genetičkoj strukturi populacije]], faktorima održavanja i narušavanja njene ravnoteže, dinamiku i prirodu tih promjena. Ukratko, to je nauka koja proučava [[Biološka raznolikost|genetičku raznolikost]] individua i skupina posmatrane [[vrsta|vrste]] [[organizam]]a.

Genetička  struktura svake populacije može se objasniti prema učestalosti:
*[[gen]]a i njihovih [[alel]]nih varijanti,
*[[genotip]]ova,
*[[fenotip]]ova
*novonastalih [[mutacija]] ([[genska mutacija|genskih]], [[hromosomska mutacija|hromosomskih]] i [[genom]]skih).
Vjerovatnoća pojave svakog genotipa i fenotipa u populaciji direktno zavisi od učestalosti odgovarajućih alelnih varijanti svakog gena. Sveukupni broj svih gena u populaciji je njen [[genski fond]].

Osnove populacijske genetike su postavili [[Sewall Wright]], [[John Burdon Sanderson Haldane]] i [[Ronald Fisher]], koji je također postavio temelje [[kvantitativna genetika|kvantitativne genetike]]. Populacijska genetika podrazumijeva primjenu posebnih  [[Matematika|matematičkih]] i [[Statistika|statističkih]] metoda koje se komplementarno uključuju u laboratoriijska, terenska i teorijska istraživanja. Kompjuterizirani pristup (tokom 1980-tih) je imao izuzetnu ulogu u unapređivanja analitičkih metoda.
 
== Osnove populacijske genetike ==
{{Multiple image|direction=vertical|align=right|image1=Biston.betularia.7200.jpg|image2=Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|width=300|caption1=''Biston betularia f. typica'' je svijetli oblik pjegavog moljca.|caption2=''Biston betularia f. carbonaria'' je crna forma iste vrste moljca.}}<ref>Hartl D. (2007): Principles of Population Genetics. Sinauer Associates, New York, {{ISBN|978-0-87893-308-2}}.</ref>
 
Naprimjer, svi moljci iste vrste koje žive u izoliranoj šumi su populacija. Svaki u ovoj populaciji može imati po nekoliko naizmjeničnih oblika koje određuju varijaciju [[fenotip]]a [[organizam]]a. Primjer može biti gen za obojenost moljaca koji imaju dva [[alel]]a: za crnu  i bijelu. Zahvaljujući boljoj prilagodbi na tamnu boju kore drveća, crni moljci su vidno manje izloženi grabežljivcima nego bijeli, pa ih tokom vremena biva sve više, zbog toga što je i njihov relativni udio u stvaranju genskog fonda naredne generacije sve veći.
[[Datoteka:Hardy-Weinberg.svg|thumb|300px|Odnos učestalosti dva alela istog gena prema [[Hardy–Weinberg]]ovom principu populacije u genetičkoj ravnoteži: horizontalna ordinata pokazuje učestalost dva alela - ''p'' i ''q'', a vertikalna - učestalost genotipova (tri linije za moguće varijante).]]

== Glavne odrednice ==
===Mutacije===
'''Mutacije''' ([[latinski jezik|lat.]] ''mutatio'' - promjena, zamjena) su kvalitativne i/ili kvantitativne promjene u genetičkom materijalu koje nisu uzrokovane [[segregacija|segregacijom]] ili [[rekombinacija|rekombinacijom]]. Mutacije mogu uzrokovati promjene u pojedinačnim obilježjima ([[fenotip]]a). Organizam s mutacijom se naziva [[mutant]].

Promjenljivost nasljednog materijala predstavlja genetičku osnovu sveukupne [[Biološka raznolikost|biološke raznolikosti]] u vremenu i prostoru, promatrajući [[život|živi]] svijet u cjelini i svaku vrstu živih bića posebno. Mutacije su moguće na različitim nivoima organizacije genetičkog materijala. One predstavljaju jedini suštinski izvor nasljedne, pojedinačne varijacije i nastaju slučajnim promjenama u strukturi i količini [[DNK]]. [[Mutageneza]] (proces nastajanja mutacija) može biti (indukcijom ili spontano) izazvana različitim [[fizika|fizičkim]], [[hemija|hemijskim]] i [[biologija|biološkim]] činiocima vanjske i unutrašnje sredine, ali posljedica mutiranog gena samo slučajno može predstavljati direktan "odgovor" (protuakciju) na odgovarajući mutageni agens.<ref>Campbell  N.eil (2005). Biology. Benjamin/ Cummings,  San Francisco {{ISBN|0-07-366175-9}}.</ref><ref>Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-3-4}}.</ref><ref>King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, {{ISBN|0-19-50944-1-7}}; {{ISBN|0-19-509442-5}}.</ref>

Posljedice mutacija su manje ili više [[fenotip]]ski vidljive, zavisno od promjenljivosti, jer se javljaju kao posljedica materijalnih promjena u [[hemija|hemijskoj]] strukturi i kvantitetu [[genetika|genetičke]] informacije, tj. dezoksiribonukleinske kiseline ([[DNK]]). Sve ostale pojave i oblici nasljedne varijacije rezultat su rearanžmana ([[rekombinacija]]) postojećeg genetičkog materijala ili različitih učinaka njegovog međudejstva s unutrašnjom i vanjskom sredinom.

Od količine zahvaćenog genetičkog materijala i njegovog značaja za normalnu organizaciju i djelovanje [[organizam|organizma]] ili njegovih pojedinih komponenata, odnosno od prirode međudejstva novonastalog alela s postojećim alelnim varijantama mutirajućeg gena (recesivna mutacija) ispoljava se samo u [[homozigot]]nom stanju). Poznato je da krupne mutacije (makromutacije) po pravilu imaju upadljive, najčešće štetne pa čak i smrtonosne učinke. Međutim, čak i izmjena samo jedne azotne baze u lancu [[DNK]] (mikromutacija) može u značajnoj mjeri izmijeniti strukturu, a naročito ulogu [[protein]]a čiju sintezu kontrolira njen zahvaćeni segment ([[gen]]). Tako se  izmjenom samo jedne aminokiseline na šestom mjestu u beta–lancu [[hemoglobin]]a ([[valin]] – [[glutaminska kiselina]]), umjesto normalnog  [[hemoglobin]]a A (čiju sintezu šifrira alel Hb<sup>A</sup>]]), javila patološka varijanta krvnog pigmenta – [[anemija srpastih eritrocita|hemoglobin S]] (kontrolirana alelom Hb<sup>S</sup>).<ref name="Hadžiselimović R. 2005">Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-2-6}}.</ref><ref>Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, {{ISBN|0 521 30551-9}}.</ref>

=== Prirodno odabiranje ===
'''Odabiranje''', u kontekstu [[evolucija|evolucije]] je davanje prednosti ili uklanjanje određene osobine ili [[alel]]a unutar [[populacija|populacije]]. Ovaj [[Faktori evolucije|faktor evolucije]] omogućava da određeni [[fenotip]]ovi imaju težnju da budu uspješniji za razmnožavanje, što znači da ostavljaju više potomaka i svojih [[gen]]a za narednu generaciju nego što rade drugi. Kada ove osobine imaju genetičke osnove, odabir može povećati njihovu premoć jer potomci će [[genetika|naslijediti]] gene koji kontrolišu osobine njihovih roditelja.<ref>Bell G. (1997): Selection: The mechanism of evolution. Chapman & Hall,  New York, {{ISBN|0-412-05521-X}}. (2nd edition published in 2008 by Oxford University Press, {{ISBN|0-19-856972-6}})</ref><ref>Paramonov A. A. (1959): Kurs darvinizma. "Veselin Masleša", Sarajevo.</ref>

Kada je odabir intenzivan i uporan, [[adaptacija|prilagodbene osobine]] postaju sveobuhvatnije u [[populacija|populaciji]] ili  [[vrsta|vrsti]], za koje se onda može reći da [[Evolucija|''evoluiraju'']].

Dugotrajna pozitivna selekcija jednog alela, neminovno vodi ka smanjenju učestalosti ostalih u populaciji i – u konačnici – do potpunog uklanjanja drugog ili drugih. Brzina uklanjanja zavisi od snage odabirnog pritiska, [[Interakcija gena|međudejstvu alelnih gena]], [[heterozigot]]nosti, vezanosti pogođenih [[lokus]]a za gene visoke [[adaptacija|prilagodbene]] vrijednosti i neke druge odnose u [[genetička struktura populacije|genetičkoj strukturi populacije]], kao i uslovima života, među kojima su: ograničenja resursa ([[hrana]], [[stanište]], [[prostor]], saučesnici) i postojanje mogućih prijetnji (grabežljivci, [[bolest]]i, nepovoljne  [[klima|vremenske prilike]]). Djelovanje svih tih činilaca je uključeno u kompleks koji se označava kao [[selekcijski pritisak|selekcijski pritisci]].

U prirodnom odabiru (selekciji), čak ni [[adaptacija|najprilagođeniji]] [[fenotip]]ovi nisu dovoljno [[adaptacija|prilagođeni]] da bi bili potpuno pošteđeni od njenog djelovanja.

Prirodno odabiranje je [[evolucija|evolucijska]] snaga koja (logično) prepoznaje samo [[fenotip]]ove, a skupa s njima daje prednost ili onemogućuje odgovarajuće alelo[[gene]], dok je u vještačkom odabiru moguće birati i poželjne [[genotip]]ove.  
Prirodni odabir uspješno djeluje putem raznolikog [[natalitet]]a, ali i razlika u [[mortalitet]]u [[život]]noj sposobnosti (''vigor'') [[jedinka|jedinke]] u pogođenoj [[populacija|populaciji]]. Pritom su posebno značajni [[adaptivna vrijednost]] i jačina pritiska prirodnog odabiranja.
*'''Prirodno odabiranje''' je najpoznatiji oblik odabiranja. 
**Podkategorije prirodnog odabiranja su također ponekad razlikuju. Među njima su:
*[[spolno odabiranje]],  
*[[Ekologija|ekološko odabiranje]]. 
Prema svojoj prirodi i usmjerenosti može biti: 
*[[stabilizirajuće odabiranje]],
*[[direktivno odabiranje]]
*[[progresivno odabiranje]], 
*[[disruptivno odabiranje]], 
*[[divergentno odabiranje]] 
*[[neutralno odabiranje]] i druge,
zavisno od toga kojem broju fenotipova daje prednost i kuda vodi [[genetička struktura populacije|genetičku strukturu populacije]]. 
*'''Vještački odabir''' je od rane civilizacije prisutan u uzgoju [[pas]]a, [[govedo|goveda]], [[konj]]a, [[ptica]], [[ruža]], [[karanfil]]a , [[Afrika|afričkih]] [[ljubičica]] ii drugih [[životinja]] i [[biljka|biljaka]].  
[[Image:Darwin's finches.jpeg|thumb|350px|[[Charles Darwin]]ove ilustracije varijacije kljuna Darwinovih zeba ([[Galapagos]]). Ima ih 13 usko srodnih [[vrsta]] koje se najznačajnije razlikuju u obliku kljunova. Kljun svake vrste je prilagođen za određenu vrstu hrane, što ukazuje da su njegovi oblici evoluirali putem prirodnog odabiranja.]]

Prirodni odabir ne jamči da će najpovoljnije osobine ili aleli postati preovladavajući unutar populacije. Drugi proces u određivanju učestalosti gena u populaciji se zove [[genetički pomak]], koji djeluje na gene koji nisu pod prirodnim odabirom. Genetski pomak ne može preovladati samu prirodni odabir, jer je slučajni činilac, dok je prirodno odabiranje zapravo trajna [[evolucija|evolucijska]] sila. S obzirom na izbor čak i tzv. ''štetnih alela'' oni mogu postati univerzalna komponenta genskog fonda jedne vrste. To je rizik prvenstveno u slučaju "slabog" izbora (npr. zarazne bolesti sa veoma niskom stopom smrtnosti) ili  male veličine [[populacija|populacije]].
Iako ponekad mogu postati osnova štetnih alela, odabir može djelovati ''negativno'', kao i ''pozitivno''. 
*'''Negativni odabir''' smanjuje prevagu [[osobina]] koje smanjuju "kapacitet za uspjeh” ([[adaptivna vrijednost|prilagodbenu vrijednost]] ili, kako se često objašnjava [[fitnes (biologija)|fitnes]]), dok 
*'''pozitivni odabir''' povećava prevagu prilagodbene osobine.

U biološkom raspravama negativni odabir se ponekad naziva ''odabitanje protiv'', dok se oni koji pripadaju pozitivnom odabiru nazivaju ''odabranje za''.

=== Hardy-Weinbergov princip ===
'''Hardy-Weinbergov princip''' ili '''Hardy-Weinbergovo načelo''', poznat i kao '''Hardy-Weinbergov zakon''', glasi da populacija ne [[evolucija|evoluira]] ako se učestalost gena i genotipova ne mijenjaju u nizu narednih generacija. To je temeljni postulat svih istraživanja [[genetička ravnoteža populacije|populacija u genetskoj ravnoteži]], odnosno tzv. [[Gregor Mendel|Mendelovskih]] [[populacija]]. Zvog učestalog ponavljanja u pratećim tekstovima, odavno je uobičajena skraćenica '''HW ekvilibrij''' ili '''HW ravnoteža'''.

Ovaj koncept su (nezavisno jedan od drugog) postulirali [[Engleska|engleski]] matematičar G. H. Hardy i [[Njemačka|njemački]] liječnik Wilhelm Weinberg (Hardy – Weinbergov  zakon, [[1908]].), uočivši da se pod odgovarajućim uslovima prepoznatljiva genetska struktura populacije održava u skladu sa određenim matematičkim odnosima.
 
Ovim naučnim modelom su objašnjeni uslovi pod kojima se održava [[genetička ravnoteža]] u populaciji:
*Svaka [[jedinka]] u populaciji ima podjednaku šansu da se pari sa bilo kojom jedinkom (suprotnog [[spol]]a) u pripadajućoj populaciji;
*Prilikom tog parenja svaki [[gamet]] jedne jedinke ima podjednaku šansu da se spoji sa bilo kojim gametom jedinke suprotnog spola;
*Iz dva prethodna uslova proističe da svaki [[gamet]] u populaciji ima podjednaku šansu da se spoji sa bilo kojim gametom u istoj populaciji.<ref name="Hadžiselimović R. 2005"/>
*Pored toga, za održavanje genetske ravnoteže u populaciji neophodno je odsustvo [[evolucija|evolucijskih]] činilaca koji je remete (prirodni odabir, mutacije, [[izolacija]] i genetski pomak).
Model genetske ravnoteže predstavlja teorijsku osnovu savremene populacijske genetike, a počiva na pretpostavci da se (u odsustvu činilaca koji je remete) relativna učestalost posmatranih gena (genotipova i fenotipova) ne mijenja u neprekinutom nizu narednih generacija.

Zbog uticaja jednog ili više činilaca koji su obično prisutni u realnim [[populacija]]ma, Hardy-Weinbergov princip opisuje idealno stanje u odnosu na koje se mogu analizirati i njihovi učinci.

U najjednostavnijem slučaju jednog lokusa sa dva [[alel]]a, označena sa ''A'' i ''a'', uz učestalost {{math|<var>f</var>(A) {{=}} ''p''}} i {{math|<var>f</var>(a) {{=}} ''q''}}, učestalosti očekivanih [[genotip]]ova su: 
*{{math|<var>f</var>(AA) {{=}} ''p''<sup>2</sup>}} za [[homozigot]]e ''AA'', *{{math|<var>f</var>(aa) {{=}} ''q''<sup>2</sup>}} za homozigote ''aa'', i
* {{math|<var>f</var>(Aa) {{=}} 2''pq''}} za [[heterozigot]]e. 
Genotipske proporcije 
*''p''<sup>2</sup>, 2''pq'', i ''q''<sup>2</sup> su nazvane  '''Hardy–Weinbergove proporcije'''.  Pritom treba imati u vidu činjenicu da je zbir svih genotipskih učestalosti u ovom slučaju  [[binom]]no širenje kvadriranog zbira ''p'' i ''q'' (p + q)<sup>2</sup>), a takav model  predstavlja ukupni iznos svih mogućnosti i mora biti jednak 1,00. Tako
* {{math| (<var>p</var> + <var>q</var>)<sup>2</sup> {{=}} ''p''<sup>2</sup> + 2''pq'' + ''q''<sup>2</sup> {{=}} 1}}.  Rješenje jednačine je:
* {{math|''q'' {{=}} 1 − ''p''}}.

Ako je zbir [[gamet]]a za stvaranje [[genski fond|genskog fonda]] naredne generacije slučajan, tada učestalost
*{{math|<var>f</var>′}} odgovara <math>\textstyle f'(\text{A}) = f(\text{A})</math> i <math>\textstyle f'(\text{a}) = f(\text{a})</math>.  Tada su učestalosti odgovarajućih [[alel]]a stalne u nizu generacija.<ref>Cavali-Sforza L. L., Bodmer W. F. (1999): The genetics of human populations. Dover PublicTIONS, Inc., Mineola, New York, {{ISBN|0-486-40693-8}}.</ref>
==== Odstupanja od ravnoteže Hardy-Weinbergovog načela ====
Za održavanje genetske ravnoteže neophodno je osam pretpostavki, kako slijedi: 
* organizmi su diploid;
* prisutna samo [[spol]]na [[reprodukcija]]; 
* generacije se ne preklapaju;
* parenje je slučajno ([[panmiksija]]);
* [[populacija]] je  je beskrajno velika;
* učestalost [[alel]]a su jednake u [[spol]]nim kategorijama;
* nema [[migracija]], [[mutacija]] ili [[selekcija|selekcije]]
* nema zapreka slobodnom [[tok gena|toku gena]]

Odsustvo Hardy-Weinbergovih pretpostavki može uzrokovati odstupanja od očekivanih odnosa u narednim generacijama. Kako to utiče na [[genetička struktura populacije|genetsku strukturu populacije]] ovisi o tome koje i u kom omjeru se date pretpostavke narušavaju.

* [[Slučajno parenje]] ili  '''HWP'''  ('''H'''ardy-'''W'''einbergove '''p'''roporcije) je stanje populacije kada ima date genotipske učestalosti nakon jedne generacije slučajnih parenja unutar populacije. Ako je odsutna pretpostavka slučajnog parenja, populacija neće imati Hardy-Weinbergove proporcije. Čest uzrok neslučajnog parenja je [[inbriding]] ([[ukrštanje u srodstvu]]), što uzrokuje povećanje [[homozigot]]nosti za sve [[gen]]e.

Ako u populaciji nedostaje jedna od četiri sljedeće pretpostavke, ona i dalje u svakoj generaciji ostaje u proporcijama '''Hardy-Weinbergove''' ravnoteže, ali alelne učestalosti će se vremenom promijeniti.
* [[Prirodno odabiranje]] uzrokuje mijenjanje alelnih učestalosti, često vrlo brzo. Dok [[direkciona selekcija]] na kraju dovodi do gubitka svih alela osim jednog uspješnog, neki oblici odabira kao što je [[Uravnoteženi prirodni odabir]], dovode do ravnoteže bez gubitka [[alel]]a.
* [[Mutacija]] će imati vrlo suptilan učinak na učestalost alela. Mutacijske stope su reda 10<sup>−4</sup> do 10<sup>−8</sup>, a promjene učestalosti alela će biti najveće istim redoslijedom. Povratne mutacije će održavati ravnotežu alelnih učestalosti u populaciji, čak i ako postoji jak prirodni odabir protiv njih.
*[[Migracija|Migracije]] genetski povezuju dva ili više populacija u zajednički sistem razmnožavanja. U principu, alelne učestalosti u populaciji postaju homogenije. Neki modeli za migracije po sebi uključuju neslučajno parenje ([[Wahlundov efekat]], na primjer). Za ove modele, normalno je da ne važe Hardy-Weinbergove proporcije.
* [[Mala veličina populacije]] može izazvati nasumične promjene u učestalostima alela. To je zbog učinka činioca koji je označen kao genetski pomak. Uzrokovani učinci se pojavljuju pri malim učestalostima pogođenih [[alel]]a.

== Tok gena i genetska struktura ==
[[Tok gena]] je slobodna razmjena gena među populacijama, obično iste vrste. Primjeri toka gena unutar vrste uključuju [[migracija životinja|migracije]] i ukrštanje [[organizam]]a ili razmjenu polena. Prijenos gena između vrsta podrazumijeva nastanak [[hibrid (biologija)|hibridnih]] organizama i [[horizontalni prijenos gena]].
Migracije u i van populacije mogu mijenjati genske učestalosti, kao i unošenje genetske varijacije u populaciju. Imigracije mogu donositi nove gene u već uspostavljeni [[genski fond]] populacije, ponašajući se ustvari kao i mutacije u primateljskoj populaciji. Suprotno tome, emigracije odnose [[genetički materijal]] i smanjuju matičnu populaciju, koja postaje podložnija uticajima genetskog pomaka. Populacijskogenetski modeli mogu omogućiti razradu historije toka gena među populacijama.
 
==== Reprodutivna izolacija ====
Pošto je [[izolacija|reproduktivna izolacija]] prepreka za [[reprodukcuja|razmnožavanje]] između dvije udaljavajuće populacije, za [[specijacija|nastanak nove vrsta]] potreban je protok gena koji može usporiti proces širenja genetskih razlika između populacija. Protok gena mogu ometati  planinski masivi, okeani i pustinje ili čak antropogeni objekti kao što je [[Veliki kineski zid]], koji otežavaju protok biljnih gena.
U zavisnosti od toga koliko su se dvije vrste odmakli od svojih [[najnoviji drevni zajednički predak|najnovijeg drevnog zajedničkog pretka]], možda I neće biti moguće za njih da proizvode plodno potomstvo, kao što je slučaj kod [[konj]]a i [[magarac]]a, čiji hubridi su mule ili mazge. Takvi [[Hibrid (biologija)|hibridi]] su obično neplodni, je imaju dva različite grupe hromosoma koji se ne mogu upariti tokom [[mejoza|mejoze]]. U ovom slučaju, usko povezane vrste se mogu redovno ukrštati, ali hibridi će biti pod oštrim [[selekcijski pritisak|selekcijskim pritiskom]] i vrste će ostati različite. Međutim, povremeno se stvaraju i održivi hibridi, a i ova nova vrsta može imati pomiješane osobine između njihovih roditeljskih vrsta ili imati potpuno novi  [[fenotip]].
Značaj hibridizacije u stvaranju novih [[vrsta]] životinja je nejasan, iako ima slučajeva da je uočljivo kod mnogih vrsta. Kao posebno dobro proučen primjer črsto se navodi [[žaba]] siva gatalinka.
Hibridizacija je veoma važno oblik specijacije kod biljaka, budući da se [[poliploidija]] (sa višestrukim kopijama haploidne grupe hromosoma) kod njih [[selekcija|selekcijski]] tolerira lakše nego kod životinja. Poliploidija je važna kod hibrida jer omogućava razmnožavanje, te omogućava da se dvije različite grupe hromosoma međusobno upare tokom mejoze i daju vijabilne [[gamet]]e.

====Genetska  struktura ====
Zbog fizičke prepreke za migracije, zajedno sa ograničenim tendencijama individua da se krećui ili šire areal (i sklonost da ostanu ili se vrate u rodno  mjesto ([[filopatrija]]), sve prirodne populacijae se rijetko ukrste, što je pogodan slučaj za teorijske modele slučajnosti, tj. [[panmiksija|panmiksije]]. Obično postoji [[Geografija|geografski]] raspon unutar kojeg su jedinke međusobno bliže od onih kod slučajno odabranih iz opće populacije. Ovo je opisano kao mjera u kojoj je populacija genetski strukturirana. Genetsko strukturiranje može biti uzrokovano seobama zbog historijskih [[klima]]tskih promjena]], područja širenja vrste ili trenutne dostupnosti [[staništa]].
==== Horizontalni prijenos gena ====
‘’Horizontalni prijenos gena'' je prijenos genetskog materijala iz jednog organizma na drugi organizam koji nije njegov potomak, a  najčešći je među [[bakterija]]ma.<ref>Boucher Y. et al. (2003): Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. Annu Rev Genet. 37: 283–328.</ref> 
Kada jedna bakterija stekne gene otpornosti može ih brzo prenijeti na druge vrste. Moguće je da je došlo do horizontalnog prijenosa gena iz bakterija i u [[eukarioti|eukariote]], kao što je kvasac ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' i adzuki graškasti [[bob]] ''Callosobruchus chinensis''. Primjer prijenosa većih razmjera su eukariotske [[rotifer]] ''Bdelloidea'' koje su dobile niz gena iz bakterija, gljivica, biljaka i [[virus]]a, a također mogu prenositi i [[DNK]] između organizama. Time omogućavaju prenošenje gena čak i preko bioloških domena velikih razmjera, kao što je do prijenosa gena došlo između predačkih [[eukarioti|eukariotskih ćelija]] i [[prokarioti|prokariota]], tokom ugradnje [[hloroplast]]a i [[mitohondrija]].

==== Genetsko pomjeranje ====
'''Genetsko pomjeranje''' (''genetsko-automatski procesi'', ''efekat slučaja'', ''efekat [[Sewall Wright|Sewalla Wrighta]]''), u novije vrijeme sve češće i ''usko grlo'', je činilac neprilagođavanja, odnosno vanselekcijski [[evolucija|evolucijski]] činilac slučajnog davanja prednosti [[fenotip]]ovima, koji također mogu značajno učestvovati u stvaranju prepoznatljivih [[genski fond|genskih fondova]] posebnih [[populacija]] [[život|živih]] bića.<ref name="Hadžiselimović R. 2005"/><ref>Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-2-6}}.</ref>

Ovaj faktor, bez obzira na [[adaptivna vrijednost fenotipa|vrijednost prilagođavanja fenotipa]], u nekoj od ključnih etapa nastanka genskog fonda naredne generacije, sasvim slučajno određuje relativno učešće pojedinih gena. Njegovim djelovanjem, posebno u uslovima reproduktivne izolacije, objašnjavaju se često drastične međupopulacijske razlike u učestalosti određenih "prilagodbeno neutralnih [[osobina]]", koje obično nastaju kada:
*narednu generaciju ne reproducira sveukupna [[populacija]] nego njen manji ili veći dio.
*"igrom slučaja" nema stvaranja reproduktivnih parova saglasno zakonu [[Vjerovatnoća|vjerovatnoće]], tj. njihovom relativnom učešću u populaciji ili
*kada (bez uticaja prirodnog odabira), neki reproduktivni parovi imaju relativno više potomaka od ostalih, odnosno kada u genski fond naredne generacije ugrađuju veću količinu svojih [[gen]]a.
*slučajnim nastankom [[genski fond|genskog fonda]] pojedinih izolata i [[migracija|migrirajućih]] grupa. One po "principu osnivača" sačinjavaju genske fondove novih (sub)[[populacija]], genetskog sastava koji u manjoj ili većoj mjeri (ali gotovo redovno) odstupa od trenutnog stanja u matičnoj populaciji. Ukratko, [[gen]]ski fond bilo kojeg izdvojenog dijela matične populacije ne može biti minijatura njene [[genetička struktura populacije|genetske strukture]].
[[Datoteka:Random sampling genetic drift.svg|thumb|right|400px|Simulacija djelovanja genetičkog pomjeranja: proces fiksiranja plavog "[[alel]]a" (odnosno uklanjanja crvenog) tokom pet generacija.]]

Između ostalog, tom "igrom slučaja" (genetskim pomjeranjem) u zahvaćenim malim populacijama može doći do fiksiranja izuzetno visoke ili niske učestalosti određenih gena, bez obzira na njihov početni doprinos prilagodbenoj vrijednosti fenotipa. Isti gen može biti koristan u kombinaciji sa jednim, neutralan sa drugim, a štetan u kombinaciji sa trećim genom, te da njihovi učinci nisu izloženi samo prilagođavanju vanjskoj sredini nego međusobnom djelovanju.

===== Učinci i mjere genetskog pomjeranja =====
Pod dugotrajnim djelovanjem genetskog pomjeranja, relativne učestalosti pogođenih alela bivaju nestabilne, ali krajnji njegov učinak je uklanjanje jednog, odnosno fiksiranje drugog alela, bez obzira na njihov prilagodbeni značaj. Genetsko pomjeranje i [[izolacija]] utiču na nastanak prepoznatljivih grupa uravnoteženih sistema [[gen]]a, koje u daljoj izgradnji genskog fonda populacija, mogu biti izloženi veoma heterogenim kompleksima činilaca prirodnog odabiranja, a u pravcu povećanja opće prilagođenosti uslovima životne sredine. Međutim, već je dokazano da su mnoga [[osobina|svojstva]] većine [[vrsta|vrste]] [[organizam]]a, u svojoj prošllosti bila (ili su mogla biti) izložena djelovanju genetskog pomjeranja.

Pristupi analizi mogućih posljedica genetskog pomjeranja obično počivaju na primjeni Wright-Fisherovog i Moranovog modela populacijske  genetike. Pod pretpostavkom da je genetsko pomjeranje jedina evolucijska sila koja djeluje na [[alel]], nakon ''t''  generacija u mnogim obnavljajučim [[populacija]]ma, na temelju učestalosti alela ''p'' i ''q'', varijansa je:
:<math>
V_t \approx pq\left(1-\exp\left\{-\frac{t}{2N_e} \right\}\right).
</math><ref>{{cite book
 | author = Nicholas H. Barton, Derek E. G. Briggs, Jonathan A. Eisen, David B. Goldstein, Nipam H. Patel 
 | title = Evolution
 | url = https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3
 | publisher = Cold Spring Harbor Laboratory Press
 | year = 2007
 | isbn = 0-87969-684-2
 | page = [https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3/page/417 417]}}</ref>

== Reference ==
{{reference}}

== Vanjski linkovi ==
* [http://www.extension.org/pages/68167/population-development-and-genetics Vodiči populacijske genetike] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150123224720/http://www.extension.org/pages/68167/population-development-and-genetics |date=23. 1. 2015 }}
* [http://alfred.med.yale.edu/alfred/ Baza podataka alelnih frekvencija] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110120034110/http://alfred.med.yale.edu/alfred/ |date=20. 1. 2011 }}, Yale University
* [https://web.archive.org/web/20090713043812/http://www.ehstrafd.org/ EHSTRAFD.org - Baza podataka za frekvencije STR alela]
* [http://www.esp.org/books/sturt/history/contents/sturt-history-ch-17.pdf Historija  populacijke genetike]
* [http://www.cosmolearning.com/video-lectures/how-selection-changes-the-genetic-composition-of-population-6688/ Kako [[selekcija]] i [[genetički drift]] utiču na [[genetička struktura populacije|genetičku strukturu populacije]], video predavanja Stephena C. Stearnsa (Yale University)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101108065146/http://www.cosmolearning.com/video-lectures/how-selection-changes-the-genetic-composition-of-population-6688/ |date=8. 11. 2010 }}
*National Geographic Society: [https://web.archive.org/web/20060326213734/https://www5.nationalgeographic.com/genographic/atlas.html Atlas of the Human Journey] (migracijske mape ljudskih populacijana bazi haplogrupa)
* [https://web.archive.org/web/20120217000742/http://vlab.infotech.monash.edu.au/simulations/cellular-automata/population-genetics/ Virtualna prezentacija laboratorije Monach University - Simulacije fragmentacije okoliša i populacijske genetike]

{{Evolucijska biologija}}
{{Genetika}}

[[Kategorija:Populacijska genetika]]
[[Kategorija:Genetika]]
[[Kategorija:Evolucijska biologija]]
[[Kategorija:Statistička genetika]]