Izvorni kôd stranice Metabolički put

{{Sidebar
|ime = Biohemijski sidebar
|style = border:1px solid #90db90; 
|pretitle = Dio serije
|titlestyle = background:#90db90; padding:0.2em; border-bottom:1px solid #fefefe; font-size:175%; font-weight:normal;
|title = [[Biohemija]]

| image =[[File:Myoglobin.png|220px]]
|contentstyle = padding:0.2em; border-bottom:1px solid #90db90
|contentclass = hlist

|heading1 =Ključne komponente
|content1 =
* [[Makromolekula|Biomolekule]]
* [[Metabolizam]]
|content2 = {{flatlist|
* [[Indeks biohemijskih članaka|Indeks]]
* [[Okvir biochemije|Okvir]]
}}

|heading3 = Historija biohemije
|content3 =
* [[Historija biohemije|Historija]]
|content4 =
* [[Biohemija]]
* [[Citologija]]
* [[Bioinformatika]]
* [[Enzimologija]]
* [[Genetika]]
* [[Imunologija]]
* [[Molekularna biologija|Molekulska biologija]]
* [[Fitohemija]]
* [[Strukturna biologija]]
|content5 =
*[[Okvir biohemije#Grane biohemije|Grane biohemije]]
|content6 =
* [[Lista biohemičara]]

|heading7 =Rječnici
|content7 =
* [[Rječnik biologije]]
* [[Rječnik hemije]]
|belowstyle = background:#e7f4e7; border-bottom:1px solid #90db90;
|below =[[Portal:Biohemija]]<br>[[Portal: Biologija]]
}}<noinclude>
U [[biohemija|biohemiji]], '''metabolički put''' je povezani niz [[hemijska reakcija|hemijskih reakcija]] koji se javljaju u [[ćelija (biologija)|ćelijama]]. [[Reaktant]], proizvodi i međuprodukte enzimske reakcije poznati su kao [[metabolit]]i, koji se modificiraju nizom [[kataliza|kataliziranih]] hemijskih reakcija d pomoću [[enzim]]a.<ref name="Nelson">{{cite book|last2=Cox|author1=David L. Nelson|first2=Michael M.|title=Lehninger principles of biochemistry|date=2008|publisher=W.H. Freeman|location=New York|isbn=978-0-7167-7108-1|edition=5th|url=https://archive.org/details/lehningerprincip00lehn_1}}</ref> U većini slučajeva metaboličkog puta, [[proizvod (hemija)|proizvod]] jednog enzima djeluje kao [[supstrat (hemija)|supstrat]] za sljedeći. Međutim, nusproizvodi se smatraju otpadom i uklanjaju se iz ćelije.<ref>{{Cite book|title=Biochemistry and molecular biology|url=https://archive.org/details/biochemistrymole0000papa|last=Alison|first=Snape|others=Papachristodoulou, Despo K., Elliott, William H., Elliott, Daphne C.|isbn=9780199609499|edition=Fifth|location=Oxford|oclc=862091499|year = 2014}}</ref> Ovi enzimi često trebaju hranjive minerale, vitamine i druge [[kofaktor (biohemija)|kofaktore]] da bi funkcionisali.

Različiti metabolički putovi funkcioniraju na osnovu položaja unutar [[eukariot]]ske ćelija i značaja puta u njenom datom odjeljku.<ref>{{cite book|title=An Introduction to Metabolic Pathways by S. DAGLEY|date=mart 1971|publisher=Sigma Xi, The Scientific Research Society|edition=Vol. 59, No. 2|page=266|last1=Nicholson|first1=Donald E.}}</ref> Naprimjer, [[lanac transporta elektrona]] i [[oksidativna fosforilacija]] odvijaju se u membrani [[mitohondrija]].<ref name="Harvey">{{cite book|last1=Harvey|first1=Richard A|title=Biochemistry|url=https://archive.org/details/lippincottsillus0005harv|date=2011|publisher=Wolters Kluwer|location=Baltimore, MD 21201|isbn=978-1-60831-412-6|edition=5th}}</ref> Suprotno tome, [[glikoliza]], [[put pentozo-fosfat]]a i [[sinteza masnih kiselina|biosinteze masnih kiselina]]  odvijaju se u [[citosol]]u  ćelije.<ref name="Voet, Voet, Pratt">{{cite book|first1=Donald|last1=Voet|author2=Judith G. Voet|author3=Charlotte W. Pratt|title=Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level|url=https://archive.org/details/fundamentalsofbi0000voet_l2x7|date=2013|publisher=Wiley|location=Hoboken, NJ|pages=[https://archive.org/details/fundamentalsofbi0000voet_l2x7/page/441 441]–442|isbn=978-0470-54784-7|edition=4th|title=Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level}}</ref>

Postoje dvije vrste metaboličkih puteva koje karakterizira njihova sposobnost da sintetiziraju molekule uz upotrebu energije ([[Anabolizam|anabolički put]]) ili da razlažu složene molekule oslobađajući energiju u tom procesu ([[Katabolizam|katabolički put]]).<ref name="Campbell">{{cite book|last1=Reece|first1=Jane B.|title=Campbell biology / Jane B. Reece ... [et al.].|date=2011|publisher=Benjamin Cummings|location=Boston|isbn=978-0-321-55823-7|pages=[https://archive.org/details/campbellbiologyj00reec/page/143 143]|edition=9th|url=https://archive.org/details/campbellbiologyj00reec/page/143}}</ref> Dva puta se nadopunjuju u tome što energiju oslobođenu od jednog troši drugi. Proces razgradnje kataboličkog puta daje energiju potrebnu za provođenje biosinteze anaboličkog puta.<ref name = "Campbell"/> Pored dva različita metabolička puta je i amfibolički put koji može biti katabolički ili anabolički. o potrebi ili dostupnosti energije.<ref>{{cite book|last1=Berg|first1=Jeremy M.|last2=Tymoczko|first2=John L.|last3=Stryer|first3=Lubert|last4=Gatto|first4=Gregory J.|title=Biochemistry|url=https://archive.org/details/biochemistryseve00berg|date=2012|publisher=W.H. Freeman|location=New York|isbn=978-1429229364|page=[https://archive.org/details/biochemistryseve00berg/page/n462 429]|edition=7th}}</ref>

Putevi su potrebni za održavanje [[homeostaza|homeostaze]] unutar [[organizam]]a, a [[fluks]] metabolita u putu regulira se ovisno o potrebama ćelije i dostupnosti podloga. Krajnji produkt puta može se odmah upotrijebiti, pokrenuti drugi metabolički put ili se skladištiti za kasniju upotrebu. [[Metabolizam]] ćelije sastoji se od složenih [[metabolička mreža|mreža]] međusobno povezanih puteva koji omogućavaju sintezu i razgradnju molekula (anabolizam i katabolizam).

== Pregled ==
[[slika:Net reactions for glycolysis of glucose, oxidative decarboxylation of pyruvate, and Krebs cycle..png| thumb||650x650px|Ciklus glikolize, oksidativne dekarboksilacije piruvata i trikarboksilne kiseline (TCA)<br>Neto reakcije uobičajenih metaboličkih puteva]]
Svaki metabolički put sastoji se od niza biohemijskih reakcija koje su povezane njihovim intermedijerima: proizvodi jedne reakcije su [[Supstrat (biohemija)|supstrati]] za naknadne reakcije, i tako dalje. Često se smatra da metabolički putevi teku u jednom smjeru. Iako su sve hemijske reakcije tehnički reverzibilne, uslovi u ćeliji su često takvi da je [[termodinamika|termodinamički]] povoljnije da se [[fluks]] odvija u jednom smjeru reakcije.<ref>{{Cite journal|last1=Cornish-Bowden|last2=Cárdenas|first1=A|first2=ML|date=2000|title=10 Irreversible reactions in metabolic simulations: how reversible is irreversible?|url=http://academic.sun.ac.za/natural/biochem/btk/book/cornish-bowden.pdf|journal=Animating the Cellular Map|pages=65–71}}</ref> Naprimjer, jedan put može biti odgovoran za sintezu određene aminokiseline, ali razgradnja te aminokiseline može se dogoditi zasebnim i različitim putem. Jedan od primjera izuzetka od ovog "pravila" je metabolizam [[glukoza|glukoze]]. [[Glikoliza]] rezultira razgradnjom glukoze, ali nekoliko reakcija na putu glikolize je reverzibilno i učestvuje u ponovnoj sintezi glukoze ([[glukoneogeneza]]). 
* [[Glikoliza]] je prvi otkriveni metabolički put:
#Kada [[glukoza]] uđe u ćeliju, odmah, u nepovratnom prvom koraku, [[fosforilacija|fosforilira]] [[adenozin-trifosfat|ATP]] u [[glukoza 6-fosfat]].
# U uslovima viška [[lipidi|lipidnih]] ili [[protein]]skih izvora energije, određene reakcije na putu glikolize mogu se odvijati obrnuto da bi se proizveo [[glukoza 6-fosfat]], koji se zatim koristi za skladištenje kao [[glikogen]] ili [[škrob]]. 
* Metaboličke puteve često su [[teorija kontrole|regulirani]] pomoću [[povratna sprega|inhibicija povratne sprege]].
* Neki metabolički putevi teku u 'ciklusu', pri čemu je svaka komponenta ciklusa supstrat za naknadnu reakciju u ciklusu, kao što je [[Krebsov ciklus]] (vidi dolje).
* [[Anabolizam|Anabolički]] i [[katabolizam|katabolički]] putevi u [[eukarioti]]ma često se javljaju neovisno jedan od drugog, odvojeni ili fizički razdvajanjem unutar [[organela]] ili biohemijski odvojeni zahtjevima različitih enzima i kofaktora.

== Glavni metabolički putevi==
[[slika:Metabolic Metro Map.svg|thumb|555px|center|<center>Mapa metaboličkih puteva</center>]]
=== Katabolički put – katabolizam ===
'''[[Katabolički put]]''' je niz reakcija koje dovode do oslobađanja neto energije u obliku visokoenergetske fosfatne veze stvorene sa nosačima energije adenozin difosfatom (ADP) i gvanozin-difosfatom (BDP)  za proizvodnju [[adenozin-trifosfat]]a (ATP), odnosno gvanozin-trifosfata (GTP)
.<ref name="Harvey"/> Stoga je neto reakcija termodinamički povoljna, jer rezultira nižom slobodnom energijom za konačne proizvode.<ref name="Clarke">{{cite book|last1=Clarke|first1=Jeremy M. Berg; John L. Tymoczko; Lubert Stryer. Web content by Neil D.|title=Biochemistry|date=2002|publisher=W. H. Freeman|location=New York, NY [u.a.]|isbn=0716730510|edition=5. ed., 4. print.|page=578–579|url=https://archive.org/details/biochemistrychap00jere}}</ref> Katabolički put je egzergonski sistem koji proizvodi hemijsku energiju u obliku ATP, GTP, NADH, NADPH, FADH2 itd. Iz izvora koji sadrže energiju poput [[ugljikohidrat]]a, [[masti]] i [[protein]]a. Krajnji proizvodi su često ugljik-dioksid, voda i amonijak. Zajedno s endergonom reakcijom anabolizma, ćelija može sintetizirati nove makromolekule, koristeći originalne preteče anaboličkog puta.<ref>{{cite book|author1=Peter H. Raven|author2=Ray F. Evert|author3=Susan E. Eichhorn|title=Biology of plants|date=2011|publisher=Freeman|location=New York, NY|isbn=978-1-4292-1961-7|pages=100–106|edition=8.}}</ref> Primjer spregnute reakcije je fosforilacija [[fruktoza 6-fosfat|fruktoza-6-fosfata]] da bi se enzimom [[fruktoza 1,6-bisfosfat|fruktaza-1,6-bisfosfat]] dobio međuprodukt [[fosfofruktokinaza]] praćena hidrolizom ATP na putu [[glikoliza|glikolize]]. Rezultirajuća hemijska reakcija unutar metaboličkog puta vrlo je termodinamički povoljna i kao rezultat toga nepovratna u ćeliji.

<chem>Fruktoza-6-fosfat + ATP -> Fruktoza-1,6-Bisfosfat + ADP</chem>

==== Ćelijsko disanje ====
{{Glavni|Ćelijsko disanje}}

Ključni skup [[katabolizam|kataboličkih]] puteva za proizvodnju energije javlja se u svim živim organizmima u nekom obliku. Ovi putevi prenose energiju oslobođenu razgradnjom [[hrana|hranjivih sastojaka]] u [[Adenozin-trifosfat|ATP]] i druge male molekule, koji se koriste za skladištenje energije (npr. [[Gvanozin-trifosfat|GTP]], [[NADPH]], [[FADH]]). Sve ćelije mogu vršiti [[anaerobno disanje]] putem [[glikoliza|glikolize]]. Pored toga, većina organizama može vršiti efikasnije [[aerobno disanje]] kroz [[ciklus limunske kiseline]] i [[oksidativna fosforilacija|oksidativne fosforilacije]]. Pored toga, [[biljke]], [[alge]] i [[cijanobakterije]] mogu koristiti sunčevu svjetlost da [[anabolizam|anabolički]] simbionti sintetišu spojeve iz nežive materije pomoću [[fotosinteza|fotosinteze]].
 [[slika:Gluconeogenese Schema 2.png|thumb| Mehanizam [[Glukoneogeneza|glukogeneze]]|557x557px]]

=== Anabolički put – anabolizam ===
Za razliku od kataboličkih puteva, '''[[anabolički put]]evi''' zahtijevaju unos energije za izgradnju [[makromolekula]] kao što su [[polipeptid]]i, [[nukleinske kiseline]], [[proteini]], [[polisaharidi]] i [[lipidi]]. Izolirana reakcija anabolizma je nepovoljna u ćeliji zbog pozitivne [[Gibbsova slobodna energija|Gibbsove slobodne energije]] (+Δ''G''). Stoga je neophodan unos hemijske energije kroz spregu sa egzergoničnom reakcijom.<ref name = "Nelson"/>  Spajana reakcija kataboličkog puta utiče na termodinamiku reakcija, smanjenjem ukupne energije aktivacije anaboličkog puta i omogućavanjem reakcije. Inače, [[endergonska reakcija]] nije spontana.

Anabolički put je biosintetski put, što znači da kombinira manje molekule da bi stvorio veće i složenije.<ref name = "Clarke"/> Primjer je obrnuti put glikolize, inače poznat kao [[glukoneogeneza]], koja se javlja u jetri, a ponekad i u bubrezima, da bi se održala odgovarajuća koncentracija glukoze u krvi i opskrbio [[mozak]] i [[mišićno tkivo]] odgovarajućom količinom glukoze. Iako je glukoneogeneza slična obrnutom putu glikolize, ona sadrži tri različita enzima od glikolize koji omogućavaju da se put dogodi spontano.<ref>{{cite book|last1=Berg|first1=Jeremy M.|last2=Tymoczko|first2=John L.|last3=Stryer|first3=Lubert|last4=Gatto|first4=Gregory J.|title=Biochemistry|url=https://archive.org/details/biochemistryseve00berg|date=2012|publisher=W.H. Freeman|location=New York|isbn=9781429229364|pages=[https://archive.org/details/biochemistryseve00berg/page/n513 480]–482|edition=7th}}</ref> Primjer puta za glukoneogenezu prikazan je na  gornjoj slici sa naslovom "[https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/da/Gluconeogenese_Schema_2.png Gluconeogenesis Mechanism]".

===Amfibolični put===
[[slika:Amphibolic Properties of the Citric Acid Cycle.gif| Amfibolička svojstva ciklusa limunske kiseline|thumb|506x506px]]
'''[[Amfibolizam|Amfibolički put]]''' je onaj koji može biti katabolički ili anabolički, na osnovu dostupnosti ili potrebe za energijom.<ref name = "Clarke"/> Valuta energije u biološkoj ćeliji je [[Adenozin-trifosfat | adenozin-trifosfat (ATP)]], koji svoju energiju skladišti u [[Visokoenergetski fosfat|fosfoanhidridne veze]]. Energija se koristi za provođenje biosinteze, olakšavanje kretanja i regulaciju aktivnog transporta unutar ćelije.<ref name = "Clarke"/> Primjeri amfiboličkih puteva su [[ciklus limunske kiseline]] i ciklus glioksilata. Ovi skupovi hemijskih reakcija sadrže putove za proizvodnju i iskorištavanje energije.<ref name = "Voet, Voet, Pratt"/>  Desno je ilustracija amfiboličkih svojstava TCA ciklusa.

[[Glioksilatni ciklus|Glioksilatni put]] je alternativa [[ciklus limunske kiseline|ciklusa trikarboksilne kiseline (TCA)]], jer preusmjerava put TCA kako bi se spriječila puna oksidacija ugljičnih spojeva i očuvali visoki izvori ugljika kao budućeg izvora energije. Ovaj put javlja se samo u [[biljka]]ma i [[bakterija]]ma, a transpirira se u odsustvu molekula glukoze.<ref>{{cite book|last1=Choffnes|first1=Eileen R.|last2=Relman|first2=David A.|author3=Leslie Pray <!--rapporteurs, Forum on Microbial Threat, Board on Global Health, Institute of Medicine of the National Academies-->|title=The science and applications of synthetic and systems biology workshop summary|date=2011|publisher=National Academies Press|location=Washington, D.C.|isbn=978-0-309-21939-6|page=135}}</ref>

==Regulacija==
Tok čitavog puta reguliran je koracima koji određuju brzinu.<ref name = "Nelson"/>  To su najsporiji koraci u mreži reakcija. Korak ograničavanja brzine događa se blizu početka puta i regulira se inhibicijom povratne sprege, koja u konačnici kontrolira ukupnu brzinu puta.<ref>{{cite book|editor-last1=Kruger|editor-first1= Nicholas J.|last1=Hill|first1=Steve A.|last2=Ratcliffe|first2=R. George|title=Regulation of primary metabolic pathways in plants : [proceedings of an international conference held on 9 - 11 January 1997 at St Hugh's College, Oxford under the auspices of the Phytochemical Society of Europe]|url=https://archive.org/details/isbn_9780792354949|date=1999|publisher=Kluwer|location=Dordrecht [u.a.]|isbn=079235494X|pages=[https://archive.org/details/isbn_9780792354949/page/258 258]}}</ref> Metabolički put u ćeliji reguliran je kovalentnim ili nekovalentnim modifikacijama. Kovalentna modifikacija uključuje dodavanje ili uklanjanje hemijske veze, dok je nekovalentna (poznata i kao alosterna regulacija) vezanje regulatora za enzim putem [[vodikova veza|vodikovih veza]], elektrostatskim interakcijama i [[Van der Waalsove sile|Van der Waalsovih sila]].<ref>{{cite book|last1=White|first1=David|title=The physiology and biochemistry of prokaryotes|date=1995|publisher=Oxford Univ. Press|location=New York [u.a.]|isbn=0-19-508439-X|pages=133}}</ref>

Stopa prometa u metaboličkom putu, poznatom i kao [[Fluks (metabolizam)|metabolički tok]], regulira se na osnovu modela stehiometrijske reakcije, brzine iskorišćenja metabolita i brzine translokacije molekula kroz [[lipidni dvosloj]].<ref name="Weckwerth">{{cite book|title=Metabolomics methods and protocols|date=2006|publisher=Humana Press|isbn=1597452440|location=Totowa, N.J.|pages=177|editor-last1=Weckwerth|editor-first1=Wolfram}}</ref> Načini regulacije zasnivaju se na eksperimentima koji uključuju [[ugljik-13|13C-označavanje]], koji se zatim analiziraju pomoću [[spektrometrina nuklearne magnetne rezonance|nuklearna magnetne rezonance (NMR)]] ili  izvedeni masenih sastava [[Plinska hromatografija|gasne hromatografije-masene spektrometrije (GC-MS)]]. Spomenute tehnike sintetiziraju statističku interpretaciju raspodjele mase kod [[proteinogene aminokiseline|proteinogenih aminokiselina]] s katalitičkim aktivnostima enzima u ćeliji.<ref name="Weckwerth"/>

==Također pogledajte==
*[[Metabolizam]]
* [[Metabolička mreža]]
* [[Modeliranje metaboličke mreže]]
* [[Metaboličko inženjerstvo]]

==Reference==
{{reflist|35em}}

==Vanjski linkovi==
{{Commons category|Metabolic pathways}}
*[http://biochemical-pathways.com/#/map/1 Full map of metabolic pathways]
*[https://www.brenda-enzymes.org/pathway_index.php Overview Map from BRENDA]
*[http://www.biocyc.org/ BioCyc: Metabolic network models for thousands of sequenced organisms]
*[http://www.genome.jp/kegg/ KEGG: Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes]
*[http://www.reactome.org/ Reactome, a database of reactions, pathways and biological processes]
*[http://metacyc.org/ MetaCyc: A database of experimentally elucidated metabolic pathways (2,200+ pathways from more than 2,500 organisms).]
*[https://metabomaps.brenda-enzymes.org MetaboMAPS: A platform for pathway sharing and data visualization on metabolic pathways]
*[https://web.archive.org/web/20131016111652/http://pathloc.cbi.pku.edu.cn/ The Pathway Localization database (PathLocdb)]
*[http://david.abcc.ncifcrf.gov/ DAVID: Visualize genes on pathway maps] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080220100445/http://david.abcc.ncifcrf.gov/ |date=20. 2. 2008 }}
*[http://www.wikipathways.org/ Wikipathways: pathways for the people]
*[http://cpdb.molgen.mpg.de/ ConsensusPathDB] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230610074627/http://cpdb.molgen.mpg.de/ |date=10. 6. 2023 }}
*[http://www.metabolicpathways.teithe.gr/ ''metpath'': Integrated interactive metabolic chart]

{{metabolizam}}
{{Portal|Biologija}}

{{DEFAULTSORT:Metabolic Pathway}}
[[Kategorija:Metabolizam| *]]
[[Kategorija:Biohemija]]