Izvorni kôd stranice Glomerul

{{Infokutija anatomija
| Ime        = Glomerul
| Latinski       = ''Glomerulus renalis''
| Image       = Bowman's capsule and glomerulus.svg
| Caption     = Glomerul (crveno), [[Bowmanova kapsula]] (plavo) i [[proksimalni tubul]] (zeleno).
| Width       = 
| Precursor   = [[Metanefrosni blastem]]
| Location = [[Bubreg|Bubrežni]] [[nefron]]
| Artery      =
| Vein        =
| Nerve       =
| Lymph       =
}}
'''Glomerul''' je mreža malih [[Krvni sud|krvnih sudova]] ([[kapilar]]a) poznatih kao ''klupko'', smještenih na početku [[nefron]]a, u [[bubreg]]u. Klupko je strukturno podržano mezangijem – prostorom između krvnih sudova –  koji se sastoji od intraglomerulskih [[mezangijna ćelija|mezanglijnih ćelija]]. [[Krv]] se filtrira preko kapilarnih zidova ovog snopa kroz glomerulsku filtracijsku barijeru, koja obavlja [[ultrafiltracija|filtraciju]] vode i rastvorljivih supstanci do vrećice slične čaši poznate kao [[Bowmanova čahura]]. Zatim filtrat ulazi u [[Nefron|bubrežni tubul]] nefrona.<ref>{{Cite journal |author1=Pavenstädt H |author2=Kriz W |author3=Kretzler M. | title=Cell biology of the glomerular podocyte.|url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2003-01_83_1/page/253 |journal=Physiological Reviews |volume=83 |issue=1 |pages=253–307 | pmid=12506131 | doi=10.1152/physrev.00020.2002|year=2003 }}</ref>

Glomerul se snabdijeva krvlju iz [[arteriola|uzlazne (aferentne) arteriole]] bubrežne arterijske cirkulacije. Za razliku od većine kapilarnih ležišta, glomerulski kapilari izlaze u [[arteriola|silazne (eferentne) arteriole]], a ne u [[venule]]. Otpor eferentnih arteriola uzrokuje dovoljan hidrostatski pritisak unutar glomerula da stvara silu za [[ultrafiltracija|ultrafiltraciju]].

Glomerul i njegovo okruženje, [[Bowmanova čahura]], čine [[bubrežno tjelašce]], osnovnu filtracijsku jedinicu bubrega.{{sfn|WHEATER|2006|p=304}} Brzina kojom se krv filtrira kroz sve glomerula, a time i mjera ukupne funkcije bubrega, je [[bubrežna funkcija|brzina glomerulske filtracije]] (GFR).

== Struktura ==
[[Datoteka:Renal corpuscle-en.svg|thumb|400px|Bubrežno tjrlašce sa glomerulom i njegovim kapilarima]]
[[Datoteka:Juxtaglomerular Apparatus and Glomerulus.jpg|thumb|500px|right| Slika 2: (a) Dijagram [[jukstaglomerulski aparat|jukstaglomerulskog aparata]]: <br>ima specijalizirane ćelije koje djeluju kao jedinica koja nadzire sodijukstaglomerulski aparat: ima tri vrste sadržaja tekućine u distalnom savijenom tubulu (nije označeno – to je lijevi tubul) i prilagođava brzinu filtracije i oslobađanja [[renin]]a. <br>(b) Mikrografija prikazuje glomerul i okolne strukture.]]
.

[[Datoteka:Inner view of fenestrae in capillary of glomerulus in Scanning Electron Microscope, magnification 100,000x.GIF|thumb|240px|Snimak unutrašnje površine otvorenog (slomljenog) kapilara sa vidljivim fenestrama, pod  skenirajućim elektronskim mikroskopom (uvećano 100.000x)]]

=== Obloga ===
Glomerulski kapilari obloženi su [[endotel|endotelnim ćelijama]]. Sadrže brojne pore – zvane [[Fenestra (histologija)|fenestre]] – u prečniku od 50–100&nbsp;nm.{{sfn|WHEATER|2006|p=310}} Za razliku od ostalih kapilara sa fenestrama, ove nisu obuhvaćene dijafragmama.{{sfn|WHEATER|2006|p=310}} Omogućuju filtriranje tečnosti, rastvorenih supstanci i proteina [[krvna plazma|krvne plazme]], istovremeno sprečavajući filtraciju [[crveno krvno zrnce|crvenih krvnih zrnaca]], [[leukociti|bijelih krvni ćelija]] i [[trombocit]]a.

Glomerul ima [[glomerulska bazna membrana|glomerulsku baznu membranu]] (GBM), koja se sastoji uglavnom od [[laminin]]a, [[kolagen]]a  tipa IV,  [[agrin]]a i [[nidogen]]a, koje stvaraju i izlučuju i endotelne ćelije  i [[podocit]]i: tako je GBM stisnut između glomerulskih kapilara i podocita. GBM je debljine 250–400&nbsp;[[nanometar|nm]], što je deblje od oblagajućih membrana drugog tkiva. To je prepreka proteinima u krvi kao što su [[albumin]] i [[globulin]].<ref name=suh>{{cite journal|last1=Suh|first1=JH|last2=Miner|first2=JH|title=The glomerular basement membrane as a barrier to albumin|journal=Nature Reviews. Nephrology|date=2013|volume=9|issue=8|pages=470–477|pmid=23774818|pmc=3839671|doi=10.1038/nrneph.2013.109}}</ref>

Dio podocita u kontaktu s GBM-om ie ''nastavkom podocitnog stopala'', zvani pedikul (slika 3): postoje razmaci izmeđunastavaka stopala, kroz koje se odvija filtracija i ulijeva u prostor Bowmanove čahure.{{sfn|WHEATER|2006|p=310}}. Prostor između susjednih natavaka podocitnih stopala obuhvaćen je [[prorezana dijafragma|prorezanom dijafragmom]], koja se sastoji od proteinske obloge, uključujući [[podocin]] i [[nefrin]]. Pored toga,  nastavci imaju negativno nabijeni omotač ([[glikokaliks]]) koji odbija negativno nabijene molekule, kao što su [[serumski albumin]]i.

=== Mezangij ===
Mezangij je prostor koji je kontinuiran sa glatkim mišićima arteriola. Nalazi se izvan kapilarnog [[Lumen (anatomija)|lumena]], ali okružen je kapilarama. Nalazi se u sredini (''mezo'') između kapilara (''angis''). Sadrži ga obložna membrana koja okružuje i kapilare i mezangij.

Mezangijum uglavnom sadrži:
* [[Intraglomerulske mezangijske ćelije]]:  One nisu dio filtracijske barijere, ali su specijalizirani [[pericit]]i koji sudjeluju u regulaciji brzine filtracije, skupljanjem ili širenjem: da bi to postigle, imaju i [[aktin]]ske i [[miozin]]ske niti. Neke mezangijske ćelije su u fizičkom kontaktu s kapilarima, a druge s podocitima. Postoji dvosmjerni hemijski kontakt između mesangijskih ćelija, kapilara i podocita kako bi se fino podesio GFR.
* ''Mezangijska matrica'', amorfna [[bazna membrana]] – poput materijala koji luče mezangijske ćelije.

===Prokrvljavanje ===
[[Datoteka:2611 Blood Flow in the Nephron.jpg|thumbnail|Dijagram cirkulacije jednog glomerula, povezanim tubulom i sabirnim sistemom.]]
Glomerul se snabdijeva krvlju iz [[arteriola|aferentne (uzlazne) arteriole]] bubrežne arterijske cirkulacije. Za razliku od većine kapilarnih ležišta, glomerulski kapilari izlaze u [[erteriola|eferentne arteriole]], a ne u [[venule]]. Otpor eferentnih arteriola uzrokuje dovoljan hidrostatski pritisak unutar glomerula da stvori silu za [[ultrafiltracija|ultrafiltraciju]].

Krv izlazi iz glomerulskh kapilara pomoću eferentne arteriole, umjesto preko "[[venula|venule]]", kao što se to vidi u većini kapilarnih (slika 4).{{sfn|WHEATER|2006|p=307}} Ovo omogućava strožiju kontrolu nad protokom krvi kroz glomerul, jer se arterioli šire i stežu lakše od venula, zahvaljujući njihovom debelom kružnom [[glatki mišić|glatkom mišićnom]] sloju ([[tunica media]]). Krv koja izlazi iz eferentne arteriole ulazi u bubrežnu [[venula|venulu]], koja zauzvrat ulazi u bubrežnu [[interrežanjska vena|interrežanjsku]], a zatim u [[bubrežna vena|bubrežnu venu]].

Korini nefroni u blizini kortikomedularnog spoja (15% svih nefrona) nazivaju se [[jukstamedulski nefron]]i. Krv koja izlazi iz eferentnih arteriola ovih nefrona ulazi u [[prava bubrežna arteriol|''vasa recta'']], koje su ravne kapilarne grane koje dovode krv u [[bibrežna srž|bubrežnu medulu]]. Ove vaze pravo kreću uz silaznu i uzlaznu [[Henleova petlja|Henleovu petlju]] i učestvuju u održavanju medulskog sistema [[protivstrujna razmjena|protivstrujne razmjene]].

=== Drenaža filtrata ===
Filtrat, koji je prošao kroz troslojnu jedinicu za filtriranje, ulazi u Bowmanov prostor. Odatle teče u bubrežni tubul – [[nefron]] – koji prati put u obliku <big>U</big> do [[sabirni kanal|sabirnog kanala]], konačno izlazeći u [[bubrežna čaša|bubrežnu čašu]] kao [[mokraća|urin]].

== Funkcija ==
=== Filtracija ===
[[Datoteka:Filtration barrier.svg|thumb|380px|'''Shema filtracijske barijere''': Barijera omogućava strožiju kontrolu nad protokom krvi kroz glomerul, jer se arteriole šire i stežu lakše od venula, zahvaljujući njihovom debelom kružnom [[glatki mišić|glatkom mišićnom]] sloju<br>1. ''lamina rara interna'' 2. ''lamina densa'' 3. ''lamina rara externa'' <br> C. Podociti: 1. enzimski i strukturni proteini 2. filtracijski otvor 3. dijafragma]]

Glavna funkcija glomerula je filtriranje [[krvna plazma|plazme]], kako bi proizveo glomerulski filtrat koji prolazi duž [[nefron]]skog tubula da bi formirao urin. Brzina kojom glomerul stvara filtrat iz plazme (brzina glomerulske filtracije je mnogo veća nego u sistemskim kapilarama, zbog posebnih anatomskih karakteristika glomerula. Za razliku od sistemskih kapilara, koji primaju krv iz visoko otpornih [[arteriola]] i odvode je u nisko otporne [[venula|venule]], glomerulskie kapilar su na oba kraja povezani sa visokootpornim arteriolama: aferentna  i eferentna arteriola. Ovakav raspored dvije arteriole u nizu određuje visok [[hidrostatski pritisak]] na glomerulskim kapilarama, što je jedna od sila koja favorizira filtriranje do Bowmanove čahure.<ref name=boron>{{cite book|last1=Boron|first1=WF.|last2=Boulapep|first2=EL.|title=Medical Physiology|date=2012|publisher=Saunders|location=Philadelphia|pages=771, 774|isbn=978-1437717532|edition=2nd}}</ref>
Ako je supstanca prošla kroz glomerulske kapilarne endotelne ćelije, glomerulsku baznu membranu i [[podocit]]e, tada ulazi u [[Lumen (anatomija)|lumen]] tubula i poznata je kao glomerulska filtrat. U suprotnom, izlazi iz glomerula kroz eferentnu arteriolu i nastavlja cirkulaciju kao što je objašnjeno u nastavku i kao što je prikazano na slici.

==== Propusnost ====
Strukture slojeva određuju njihovu [[vaskularna permeabilnost|selektivnu permeabilnost]] (''semipermselektivnost''). Faktori koji utiču na selektivnost su [[negativni naboj]] bazne membrane i podocitnog epitela i efektivna veličina pora zida glomerula (8&nbsp;nm). Kao rezultat toga, veliki i/ili negativno nabijeni molekuli proći će daleko rjeđe od malih i/ili pozitivno nabijenih [[molekula]].<ref name="guyton11">{{Cite book |author1=Guyton, Arthur C. |author2=Hall, John E. | title=Textbook of Medical Physiology |url=https://archive.org/details/textbookmedicalp09guyt |url-access=limited | year=2006 | publisher=Elsevier Saunders | location=Philadelphia | isbn=978-0-7216-0240-0 | pages=[https://archive.org/details/textbookmedicalp09guyt/page/n351 316]–317}}</ref> Naprimjer, mali ioni poput [[natrij]]a i [[kalij]]a slobodno prolaze, dok veći proteini, poput [[hemoglobin]]a i [[albumin]]a praktčno uopće ne prolaze.

[[Onkotski pritisak]] na glomerulske kapilare jedna je od sila koja se opire filtraciji. Budući da  je propustljivost za velike i negativno nabijene proteine mala, ne mogu se lahko filtrirati u Bowmanovu čahuru. Stoga koncentracija ovih proteina ima tendenciju povećanja kako glomerulski kapilari filtriraju plazmu, povećavajući onkotski pritisak duž glomerulskog kapilara.<ref name=boron />

==== Starlingova jednadžba====
Brzina filtracije od glomerula do Bowmanove kapsule određuje se (kao u sistemskim kapilarama) pomoću [[Starlingova jednadžba|Starlingove jednadžbe]]:<ref name=boron />

:<math>\ GFR = K_\mathrm{f} [ (P_\mathrm{gc} - P_\mathrm{bc}) - (\pi_\mathrm{gc} - \pi_\mathrm{bc}) ]</math>
* ''GFR'' = [[stopa glomerulske filtracije]];
* ''K''<sub>f</sub> = filtracijski koeficijent – srazmjerna konstanta;
* ''P''<sub>gc</sub> = [[hidrostatski pritisak]] glomerulskog kapilara; 
* ''P''<sub>bc</sub> = hidrostatski pritisak  Bowmanove čahure;
* ''π''<sub>gc</sub> = [[onkotski pritisak]] glomerulskog kapilara; 
* ''π''<sub>bc</sub> = onkotski pritisak Bowmanove čahure

=== Regulacija krvnog pritiska ===
Zidovi aferentne arteriole sadrže specijalizovane [[glatki mišić|glatke mišićne]] ćelije koje sintetiziraju [[renin]]. Ove [[jukstaglomerulsje ćelije]] imaju glavnu ulogu u [[sistem renin – angiotenzin|sistemu renin – angiotenzin]], koji pomaže u regulaciji količine krv] i [[krvni pritisak|pritiska]].

== Klinički značaj ==
Oštećenje glomerula zbog bolesti može omogućiti da kroz barijeru glomerulske filtracije  prolaz crvenih krvnih zrnaca, bijelih krvnih zrnaca, trombocita i krvnih proteina, kao što su albumin i globulin. Osnovni uzroci povrede glomerula mogu biti upalni, toksični ilimetabolički.<ref>{{Cite journal |author1= Wiggins, RC | title=The spectrum of podocytopathies: a unifying view of glomerular diseases |url= https://archive.org/details/sim_kidney-international_2007-06_71_12/page/1205 | journal=Kidney International | volume=71 | issue=12 | pages=1205–1214 | pmid=17410103 | doi=10.1038/sj.ki.5002222| year=2007 }}</ref> To se može vidjeti u urinu ([[analiza urina]]) mikroskopskim i hemijskim ispitivanjem. Primjeri su [[dijabetska bolest bubrega]], [[glomerulonefritis]] i [[IgA nefropatija]].

Zbog veze između glomerula i GFR, GFR je klinički značajan kod sumnje na bolest bubrega ili u slučaju nekog stanja s poznatom bubrežnom bolešću, ili kada se riskira razvoj bubrežnog oštećenja kao što su početni [[nefrotoksičnost|nefrotoksični]] lijekovi.<ref>Gerard J. Tortora, Bryan Derrickson [https://www.wiley.com/en-us/Principles+of+Anatomy+and+Physiology%2C+14th+Edition-p-ES81118345009] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20191217033325/https://www.wiley.com/en-us/Principles+of+Anatomy+and+Physiology,+14th+Edition-p-ES81118345009|date=17. 12. 2019}} Principles of Anatomy and Physiology 14th ed {{ISBN|978-1-118-34500-9}}</ref>.

== Historija ==
Italijanski biolog i anatom [[Marcello Malpighi]] je 1666. prvi put opisao glomerule i pokazao njihov kontinuitet s bubrežnom vaskulaturom (281.282). Otprilike 175 godina kasnije, hirurg i anatom [[Sir William Bowman, 1. baronet|William Bowman]] detaljno je razjasnio kapilarnu arhitekturu glomerula i kontinuitet između njegove okolne čahure i proksimalnog tubula.<ref name="eb">"lippicotts histology for pathologesits; satcey e. mills</ref>

==Dodatne slike==
<gallery>
Glomerulum of mouse kidney in Scanning Electron Microscope, magnification 1,000x.GIF|[[Miš]]ji glomerul pod skenirajućim [[elektronski mikroskop|elektronskim mikroskoom]] (uvećanje od 1.000x) 
Glomerulum of mouse kidney in Scanning Electron Microscope, magnification 5,000x.GIF| Mišji glomerul pod skenirajućim [[elektronski mikroskop|elektronskim mikroskoom]] (uvećanje od 5.000x) 
Glomerulum of mouse kidney with broken capillary in Scanning Electron Microscope, magnification 10,000x.GIF|Mišji glomerul pod skenirajućim [[elektronski mikroskop|elektronskim mikroskoom]] (uvećanje od 10.000x)
Glomerular Physiology.png| Petljasti glomerulski kapilari između arteriola
</gallery>

== Reference ==
{{reflist}}

==Vanjski linkovi==
{{Commons category|Renal corpuscle}}
* {{cite book|last1=Hall|first1=Arthur C. Guyton, John E.|title=Textbook of medical physiology|date=2005|publisher=W.B. Saunders|location=Philadelphia|isbn=978-0-7216-0240-0|page=Chapter 26|edition=11th
| ref={{harvid|GUYTON|2005}} }}
* {{cite book|last1=Deakin|first1=Barbara Young ... [] ; drawings by Philip J.|title=Wheater's functional histology : a text and colour atlas|date=2006|publisher=Churchill Livingstone/Elsevier|location=[Edinburgh?]|isbn=978-0-443068508|page=Chapter 16|edition=5th
| ref={{harvid|WHEATER|2006}} |display-authors=etal }}

[[Kategorija:Mokraćni sistem]]
[[Kategorija:Anatomija čovjeka]]
[[Kategorija:Anatomija životinja]]
[[Kategorija:Fiziologija životinja]]