Izvorni kôd stranice Elektrohemijski gradijent

[[Slika:Membrane potential ions en.svg|thumb|Dijagram koncentracije iona i naboja kroz polupropusnu ćelijsku membranu.]]
'''Elektrohemijski gradijent''' je gradijent [[elektrohemijski potencijal|elektrohemijskog potencijala]], obično za [[ion]] koji se može kretati preko [[membrana]]. Gradijent se sastoji od dva dijela, hemijskog gradijenta ili razlike u [[Koncentracija|koncentraciji rastvorene tvari]] preko membrane, i električnog gradijenta, ili razlike u [[Električno punjenje|punjenju]] preko membrane. Kada postoje nejednake koncentracije iona kroz propusnu membranu, ion će se kretati preko membrane iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije [[Molekularna difuzija|jednostavnom difuzijom]]. Ioni također nose električni naboj koji formira [[električni potencijal]] preko membrane. Ako postoji nejednaka distribucija naboja preko membrane, tada razlika u električnom potencijalu stvara silu koja pokreće difuziju oona sve dok se naboji ne izbalansiraju na obje strane membrane.
 
Elektrohemijski gradijenti su neophodni za rad [[Električna baterija|baterije]] i drugih [[elektrohemijska ćelija|elektrohemijskih ćelija]], [[fotosinteza]] i [[ćelijsko disanje|ćelijskog disanja]], i određenih drugih bioloških procesa.
 
==Pregled==
Elektrohemijska energija jedan je od mnogih zamjenjivih oblika [[potencijalna energija|potencijalne energije]] pomoću kojih se [[energija]] može [[konzerviranje energije|očuvati]]. Pojavljuje se u [[elektroanalitička hemija|elektroanalitičkoj hemiji]] i ima industrijsku primjenu kao što su baterije i gorivne ćelije. U biologiji, elektrohemijski gradijenti omogućavaju ćelijama da kontrolišu smjer kretanja iona kroz membrane. U [[mitohondrija]]ma i [[hloroplast]]ima, [[proton-motorna sila|protonski gradijenti]] stvaraju '''hemiosmotski potencijal''' koji se koristi za sintezu [[Adenozin-trifosfat|ATP]],<ref>{{Cite journal|last1=Nath|first1=Sunil|last2=Villadsen|first2=John|s2cid=2598635|date=1. 3. 2015|title=Oxidative phosphorylation revisited|journal=Biotechnology and Bioengineering|language=en|volume=112|issue=3|pages=429–437|doi=10.1002/bit.25492|pmid=25384602|issn=1097-0290}}</ref> a [[natrij-kalij gradijent]] pomaže [[sinapsa|nervnoj sinapsi]] da brzo prenesu informacije.
 
Elektrohemijski gradijent ima dvije komponente: diferencijalnu koncentraciju [[električni naboj|električnog naboja]] preko membrane i diferencijalnu koncentraciju [[hemijska vrsta|hemijske vrste]] na istoj membrani. U prvom efektu, koncentrirani naboj privlači naboje suprotnog predznaka; u potonjem, koncentrirana vrsta ima tendenciju da difundira preko membrane kako bi izjednačila koncentracije. Kombinacija ova dva [[fenomen]]a određuje termodinamički preferirani smjer za kretanje [[ion]]a kroz membranu.<ref name="LehningerBioChem">{{Cite book|title=Lehninger Principles of Biochemistry|url=https://archive.org/details/lehningerprincip0000nels|last1=Nelson|first1=David|last2=Cox|first2=Michael|publisher=W.H. Freeman|year=2013|isbn=978-1-4292-3414-6|location=New York}}</ref>{{rp|403}}<ref>{{Cite journal|last1=Yang|first1=Huanghe|last2=Zhang|first2=Guohui|last3=Cui|first3=Jianmin|date=1. 1. 2015|title=BK channels: multiple sensors, one activation gate|journal= Frontiers in Physiology|volume=6|pages=29|doi=10.3389/fphys.2015.00029|pmc=4319557|pmid=25705194|doi-access=free}}</ref>
 
Kombinovani efekt može se kvantifikovati kao gradijent u [[termodinamika|termodinamičkom]] [[elektrohemijski potencijal|elektrohemijskom potencijalu]]
:<math disply=block>\nabla\overline{\mu}_i = \nabla \mu_i(\vec{r}) + z_i\mathrm{F}\nabla\varphi(\vec{r})\text{,}</math> with <ul>
<li>{{math|μ<sub>''i''</sub>}} hemijski potencijal ionske vrste {{mvar|i}}</li>
<li>{{math|''z<sub>i</sub>''}} naboj po ionu vrste {{mvar|i}}</li>
<li>{{mvar|F}}, [[Faradayeva konstanta]] (elektrohemijski potencijal se implicitno mjeri na bazi po [[mol (hemija)|molu]])</li>
<li>{{mvar|φ}}, lokalnog [[električni potencijal|električnog potentiala]].</li>
</ul>  Ponekad se termin "elektrohemijski potencijal" zloupotrebljava da bi se opisao električni potencijal "generisan" gradijentom ionske koncentracije; odnosno {{mvar|φ}}. Ovaj članak neće slijediti tu konvenciju.
 
Elektrohemijski gradijent je analogan [[pritisak|pritisku]] vode preko [[hidroelektrana|hidroelektrane]]. Rute koje deblokira membrana (npr. [[membranski transportni protein]] ili [[elektroda|elektrode]] odgovaraju turbinama koje pretvaraju potencijalnu energiju vode u druge oblike fizičke ili hemijske energije, a ioni koji prolaze kroz membranu odgovaraju vodi koja putuje u donji tok rijeke. Suprotno tome, energija se može koristiti za [[skladište sa pumpama|pumpanje vode u jezero iznad brane]], a [[hemijska energija]] može se koristiti za stvaranje elektrohemijskih gradijenata.<ref>{{Cite journal|last1=Shattock|first1=Michael J.|last2=Ottolia|first2=Michela|last3=Bers|first3=Donald M.|last4=Blaustein|first4=Mordecai P.|last5=Boguslavskyi|first5=Andrii|last6=Bossuyt|first6=Julie|last7=Bridge|first7=John H. B.|last8=Chen-Izu|first8=Ye|last9=Clancy|first9=Colleen E.|date=15. 3. 2015|title=Na+/Ca2+ exchange and Na+/K+-ATPase in the heart|journal=The Journal of Physiology|language=en|volume=593|issue=6|pages=1361–1382|doi=10.1113/jphysiol.2014.282319|issn=1469-7793|pmc=4376416|pmid=25772291}}</ref><ref name="ReviewWithBadTitle" />

==Hemija==
{{također pogledajte|koncentracijska ćelija|Potencijal elektrode|Tabela standardnih elektrodnih potencijala}}
Termin se obično primenjuje u [[elektrohemija|elektrohemiji]], kada se [[električna energija]] u obliku primenjenog napona koristi za modulaciju [[Termodinamička kontrola|termodinamičke pogodnosti]] [[hemijska reakcija|hemijske reakcije]]. U bateriji, elektrohemijski potencijal koji proizlazi iz kretanja iona uravnotežuje reakcijsku energiju elektroda. Maksimalni napon koji reakcija baterije može proizvesti ponekad se naziva '''standardnim elektrohemijskim potencijalom''' te reakcije.
 
==Biološki kontekst==
|Generiranje transmembranskog električnog potencijala kretanjem iona kroz [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]] pokreće [[biološki procesbiološke procese]] kao [[živac|živčanu]] provodljivost, [[mišićna kongtrakcija|kontrakciju mišića]], [[hormon]]sko [[lučenje]] i [[Senzorni sistem|čula]] Po konvenciji, fiziološki naponi se mjere [[Gaugeova transformation|relativno]] na vanćelijski region; tipska životinjska ćelija ima [[transmembranska potencijalna razlika|unutrašnji električni potencijal]] od (&minus;70)&ndash;(&minus;50)&nbsp;mV.<ref name="LehningerBioChem" />{{rp|464}}
 
Elektrohemijski gradijent je bitan za [[mitohondrija|mitohondrijsku]] [[oksidativna fosforilacija|oksidativnu fosforilaciju]]. Poslednji korak [[ćelijsko disanje|ćelijskog disanja]] je [[lanac transporta elektrona]], sastavljen od četiri kompleksa ugrađena u [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnju mitohondrijsku membranu]]. Kompleksi I, III i IV pumpaju protone iz [[Mitohondrijski matriks|matriksa]] u [[Mitohondrijski međumembranski prostor|međumembranski prostor]] (IMS); za svaki [[elektronski par]] koji ulazi u lanac, deset protona se translocira u IMS. Rezultat je električni potencijal veći od {{val|200|u=mV}}. Rezultirajući tok protona nazad u matriks pokreće napore [[ATP-sintaza|ATP-sintaze]] da kombinuje neorganski [[fosfat]] i [[Adenozin-difosfat|ADP]].<ref name=LehningerBioChem />{{rp|743–745}}<ref>{{Cite journal|last1=Poburko|first1=Damon|last2=Demaurex|first2=Nicolas|date=24. 4. 2012|title=Regulation of the mitochondrial proton gradient by cytosolic Ca2+ signals|journal=Pflügers Archiv: European Journal of Physiology|language=en|volume=464|issue=1|pages=19–26|doi=10.1007/s00424-012-1106-y|pmid=22526460|s2cid=18133149|issn=0031-6768|url=http://doc.rero.ch/record/321929/files/424_2012_Article_1106.pdf}}</ref>
 
Lancu transporta elektrona, [[reakcije zavisne od svjetlosti]] [[fotosinteza]] pumpaju protone u [[tilakoid]]ni [[Lumen (anatomija)|lumen]] [[hloroplast]]a, kako bi pokrenule sintezu ATP-a. Gradijent protona može se generirati bilo kroz necikličku ili cikličnu fotofosforilaciju. Od proteina koji učestvuju u necikličnoj fotofosforilaciji, [[fotosistem II]] (PSII), [[Plastokvinon|plastikvinon]] i [[Citochromski b6f kompleka|citohrom b<sub>6</sub>f kompleks]] direktno doprinose za generiranje protonskog gradijenta. Za svaka četiri [[foton]]a koje apsorbuje PSII, osam protona se upumpava u lumen.<ref name=LehningerBioChem />{{rp|769–770}}
 
Nekoliko ostalih transportera i ionskih kanala ima ulogu u stvaranju protonskog elektrohemijskog gradijenta. Jedan je TPK<sub>3</sub>, [[kalijski kanal]] koji se aktivira Ca<sup>2+</sup> i vodi K<sup>+</sup> iz tilakoidnog lumena do [[Stroma (tečnost)|strome]], koja pomaže u uspostavljanju [[električno polje|električnog polja]]. S druge strane, elektroneutralni K<sup>+</sup> efluksni [[antiporter]] (KEA<sub>3</sub>) prenosi K<sup>+</sup> u lumen tilakoida i H<sup>+</sup> u stromu, što pomaže u uspostavljanju gradijenta [[pH]].<ref>{{Cite journal|last1=Höhner|first1=Ricarda|last2=Aboukila|first2=Ali|last3=Kunz|first3=Hans-Henning|last4=Venema|first4=Kees|date=1. 1. 2016|title= Proton Gradients and Proton-Dependent Transport Processes in the Chloroplast|journal= Frontiers in Plant Science|pages=218|doi=10.3389/fpls.2016.00218|pmc=4770017|pmid=26973667|volume=7|doi-access=free}}</ref>
 
==Ionski gradijenti==
[[slika:Scheme sodium-potassium pump-en.svg|thumb|Dijagram Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPaze.]]
Budući da su ioni nabijeni, ne mogu proći kroz ćelijske membrane jednostavnom difuzijom. Dva različita mehanizma mogu transportovati ione kroz membranu: [[Aktivni transport|aktivni]] ili [[Pasivni transport|pasivni]] transport.
 
Primjer aktivnog transporta jona je [[Na+/K+-ATPaza|Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPaza]] (NKA). NKA se pokreće [[hidroliza|hidrolizom]] ATP-a u [[ADP]] i neorganski [[fosfat]]; za svaku hidrolizovanu molekulu ATP-a, tri Na<sup>+</sup> se transportuju van, a dva K<sup>+</sup> se transportuju unutar ćelije. Ovo čini unutrašnjost ćelije negativnijom od spoljašnjosti i preciznije generiše membranski potencijal ''V''<sub>membrane</sub> od oko {{val|-60|u=mV}}.<ref name="ReviewWithBadTitle">{{Cite journal|last1=Aperia|first1=Anita|last2=Akkuratov|first2=Evgeny E.|last3=Fontana|first3=Jacopo Maria|last4=Brismar|first4=Hjalmar|date=1. 4. 2016|title=Na+-K+-ATPase, a new class of plasma membrane receptors|journal=American Journal of Physiology. Cell Physiology|language=en|volume=310|issue=7|pages=C491–C495|doi=10.1152/ajpcell.00359.2015|issn=0363-6143|pmid=26791490|url=https://zenodo.org/record/1065636|doi-access=free}}</ref>
 
Primjer pasivnog transporta je tok iona kroz kanale Na<sup>+</sup>, K<sup>+</sup>, Ca<sup>2+</sup> i Cl<sup>−</sup>. Za razliku od aktivnog transporta, [[pasivni transport]] pokreće [[aritmetički zbir]] [[osmoza]] (koncentracijski gradijent) i [[električno polje]] (transmembranski potencijal). Formalno, [[Molarnost (hemija)|molarna]] [[Gibbsova slobodna energija]] promjena povezana s uspješnim transportom je <math display=block> \Delta G = RT\ln{\!\left(\frac{c_{ \rm unutra}}{c_{\rm van}}\right)} + (Fz)V_{\rm membrana}</math> gdje {{mvar|R}} predstavlja [[plinska konstanta|plinsku konsgtantu]], {{ mvar|T}} predstavlja [[Termodinamička temperatura|apsolutnu temperaturu]], {{mvar|z}} je naboj po ionu, a {{mvar|F}} je [[Faradayeva konstanta]].<ref name="LehningerBioChem"/>{{rp|464–465}}
 
U primjeru Na<sup>+</sup>, oba izraza imaju tendenciju da podrže transport: negativni električni potencijal unutar ćelije privlači pozitivni jon, a budući da je Na<sup>+</sup> koncentrisan izvan ćelije, [[osmoza]] podržava difuziju kroz Na<sup>+</sup> kanal u ćeliju. U slučaju K<sup>+</sup>, efekt osmoze je obrnut: iako su vanjski ioni privučeni negativnim unutarćelijskim potencijalom, entropija nastoji da difundira ione koji su već koncentrirani unutar ćelije. Obrnuti fenomen (osmoza podržava transport, električni potencijal mu se suprotstavlja) može se postići za Na<sup>+</sup> u ćelijama sa abnormalnim transmembranskim potencijalima: pri {{val|+70|u=mV}}, Na< sup>+</sup> priliv se zaustavlja; pri višim potencijalima, postaje efluks.
 
{| class="wikitable"
|+
Koncentracije uobičajenih ćelijskih iona ([[Molarna koncentracija|milimolarne]])<ref>{{Cite web|url=http://book.bionumbers.org/what-are-the-concentrations-of-different-ions-in-cells/|title=» What are the concentrations of different ions in cells?|last=Philips|first=Ron Milo & Ron|language=en|access-date=7. 6. 2019}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21627/table/A4057/|title=Table 15-1, Typical Ion Concentrations in Invertebrates and Vertebrates|last1=Lodish|first1=Harvey|last2=Berk|first2=Arnold|date=2000|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|language=en|access-date=7. 6. 2019|last3=Zipursky|first3=S. Lawrence|last4=Matsudaira|first4=Paul|last5=Baltimore|first5=David|last6=Darnell|first6=James}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.chm.bris.ac.uk/webprojects2001/riis/ionconc.htm|title=The following table gives an idea of the intra and extra cellular ion concentrations in a squid axon and a mammalian cell|website=www.chm.bris.ac.uk|access-date=7. 6. 2019}}</ref><ref name="diem">{{cite book|title=Scientific Tables|vauthors=Diem K, Lenter C|publisher=Ciba-Geigy Limited|isbn=978-3-9801244-0-9|edition=Seventh|volume=565|location=Basel|pages=653–654}}</ref>
! rowspan="2" |[[Ion]]
! colspan="2" |[[Sisari|Sisaski]]
! colspan="2" |[[lignja|akson lignje]]
! rowspan="2" |''[[Saccharomyces cerevisiae|S. cerevisiae]]''
! rowspan="2" |''[[Escherichia coli|E. coli]]''
! rowspan="2" |[[Morska voda]]
|-
![[Ćelija (biologija)|Ćelija]]
!Ćelija
![[Krv]]
![[Ćelija (biologija)|Ćelija]]
|-
|[[Kalij|K<sup>+</sup>]] || 100 - 140 || 4-5 || 400 || 10 - 20 || 300 || 30 - 300 || 10
|-
|[[Natrij|Na<sup>+</sup>]] || 5-15 || 145 || 50 || 440 || 30 || 10 || 500
|-
|[[Magnezij|Mg<sup>2+</sup>]] || 10 {{efn|name=bound|Bound}}<br>0.5 - 0.8 {{efn|name=free|Free}} || 1 - 1.5 || || || 50 || 30 - 100 {{efn|name=<Veza}}<br>0.01 - 1 {{efn|name=free}} || 50
|-
|[[Kalcij|Ca<sup>2+</sup>]] || 10<sup>−4</sup> || 2.2 - 2.6 {{efn|name=total|Total}}<br>1.3 - 1.5 {{efn|name=ionizacija||Ionizirano}} || 10<sup>−4</sup> - 3×10<sup>−4</sup> || 10 || 2 || 3 {{efn|name=<vdeza}}<br>10<sup>−4</sup> {{efn|name=free}} || 10
|-
|[[Hlorid|Cl<sup>−</sup>]] || 4 || 110 || 40 - 150 || 560
| colspan="2" |10 - 200 {{efn|Medij-ovisni}} || 500
|-
|[[Protein|X<sup>−</sup> (negativno nabijeni proteini)]] || 138 || 9 || 300 - 400 || 5-10 || || ||
|-
|[[Bikarbonat|HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>]] || 12 || 29 || || || || ||
|-
|pH || 7,1 - 7,3<ref name=":7">{{Citation|last1=Spitzer|first1=Kenneth W.|title=Regulation of Intracellular pH in Mammalian Cells|date=2003|work=The Sodium-Hydrogen Exchanger: From Molecule to its Role in Disease|pages=1–15|editor-last=Karmazyn|editor-first=Morris|publisher=Springer US|language=en|doi=10.1007/978-1-4615-0427-6_1|isbn=9781461504276|last2=Vaughan-Jones|first2=Richard D.|editor2-last=Avkiran|editor2-first=Metin|editor3-last=Fliegel|editor3-first=Larry}}</ref> || 7.35 to 7.45 <ref name=":7"/> (normani pretkomorski pH krvi)<br/>6,9 - 7,8 <ref name=":7"/> (sveukupni raspon) || || || ||7,2 - 7,8<ref>{{Cite journal|last1=Slonczewski|first1=Joan L.|last2=Wilks|first2=Jessica C.|date=1. 8. 2007|title=pH of the Cytoplasm and Periplasm of Escherichia coli: Rapid Measurement by Green Fluorescent Protein Fluorimetry|journal=Journal of Bacteriology|language=en|volume=189|issue=15|pages=5601–5607|doi=10.1128/JB.00615-07|issn=0021-9193|pmid=17545292|pmc=1951819}}</ref>
|8.1 - 8.2<ref>{{Cite journal|url=https://www.scientificamerican.com/article/rising-acidity-in-the-ocean/|title=Rising Acidity in the Ocean: The Other CO2 Problem|last=Brewer|first=Peter G.|date=1. 9. 2008|doi=10.1038/scientificamericanearth0908-22}}</ref>
|}
{{Notelist|30em}}

==Protonski gradijenti==
Protonski gradijenti su posebno važni u mnogim tipovima ćelija kao oblik skladištenja energije. Gradijent se obično koristi za pokretanje ATP sintaze, [[Flagelya|flagesku]] rotaciju ili [[metabolit]]ni transport.<ref name="H+PumpReview">{{Cite journal|last1=Gunner|first1=M. R.|last2=Amin|first2=Muhamed|last3=Zhu|first3=Xuyu|last4=Lu|first4=Jianxun|date=1. 8. 2013|title=Molecular mechanisms for generating transmembrane proton gradients|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics|series=Metals in Bioenergetics and Biomimetics Systems|volume=1827|issue=8–9|pages=892–913|doi=10.1016/j.bbabio.2013.03.001|pmc=3714358|pmid=23507617}}</ref> Ovaj odeljak će fokusira se na tri procesa koji pomažu u uspostavljanju gradijenta protona u njihovim ćelijama: [[bakteriorhodopsin]] i neciklička foto[[fosforilacija]] i [[oksidativna fosforilacija]].
 
=== Bakteriorodopsin ===
[[slika:Bacteriorhodopsin retinal.png|thumb|Dijagram konformacijskog pomaka u mrežnjači koji pokreće protonsko pumpanje u bakteriorhodopsinu.]]
Način na koji bakteriorhodopsin generiše protonski gradijent u [[Archaea]] je putem [[protonska pumpa|protonske pumpe]]. Protonska pumpa se oslanja na nosioce protona za pokretanje protona sa strane membrane sa niskom koncentracijom H<sup>+</sup> na stranu membrane sa visokom koncentracijom H<sup>+</sup>. Kod bakteriorodopsina, protonska pumpa se aktivira apsorpcijom [[foton]]a od 568&nbsp;nm [[talasna dužine]] što dovodi do [[izomerizacija]] [[Schiffove baze]] (SB) u [[mrežnjača]]ma, formirajući K stanje. Ovo udaljava SB od Asp85 i Asp212, uzrokujući prijenos H<sup>+</sup> sa SB na Asp85. formirajući stanje M1. Protein zatim prelazi u stanje M2, odvajanjem Glu204 od Glu194 koji oslobađa proton iz Glu204 u vanjski medij. SB je [[Protonacija|reprotoniran]] od strane Asp96 koji formira N-stanje. Važno je da drugi proton dolazi iz Asp96 jer je njegovo [[Deprotoniranje|deprotonirano]] stanje nestabilno i brzo se reprotonira protonom iz [[citosol]]a. Protonacija Asp85 i Asp96 izaziva ponovnu izomerizaciju SB, formirajući O stanje. Konačno, bakteriorodopsin se vraća u stanje mirovanja kada Asp85 otpusti svoj proton u Glu204.<ref name="H+PumpReview" /><ref>{{Cite journal|last1=Wickstrand|first1=Cecilia|last2=Dods|first2=Robert|last3=Royant|first3=Antoine|last4=Neutze|first4=Richard|date=1. 3. 2015|title=Bacteriorhodopsin: Would the real structural intermediates please stand up?|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects|series=Structural biochemistry and biophysics of membrane proteins|volume=1850|issue=3|pages=536–553|doi=10.1016/j.bbagen.2014.05.021|pmid=24918316|doi-access=free}}</ref>
 
=== Fotofosforilacija ===
[[Slika:Cyclic Photophosphorylation.svg|thumb|Pojednostavljeni dijagram fotofosforilacije.]]
PSII se također oslanja na [[svjetlost]] da pokreće formiranje protonskih gradijenata u [[hloroplast]]ima, međutim PSII koristi vektorsku  [[redoks]]nu hemiju da bi postigao ovaj cilj. Umjesto da se fizički transportuju protoni kroz protein, reakcije koje zahtijevaju vezivanje protona će se dogoditi na vanćelijskoj strani, dok će se reakcije koje zahtijevaju oslobađanje protona dogoditi na unuarćedlijskoj strani. Apsorpcija fotona talasne dužine 680&nbsp;nm se koristi za pobuđivanje dva elektrona u [[P680|P<sub>680</sub>]] na viši [[energetski nivo]]. Ovi elektroni veće energije se prenose na plastokinon vezan za protein (PQ<sub>A</sub>), a zatim na nevezani plastokinon (PQ<sub>B</sub>). Ovo reducira plastokinon (PQ) u plastokinol (PQH<sub>2</sub>) koji se oslobađa iz PSII nakon što dobije dva protona iz strome. Elektroni u P<sub>680</sub> se obnavljaju oksidacijom [[voda|vode]] kroz [[kompleks koji razvija kiseonik]] (OEC). Ovo rezultira oslobađanjem O<sub>2</sub> i H<sup>+</sup> u lumen, za ukupnu reakciju od<ref name="H+PumpReview" /><math chem display=block>4h\nu+2\ce{H2O}+2\ce{PQ}+4\ce{H+}(\text{stroma})\longrightarrow\ce{O2}+2\ce{PQH2}+4\ce{H+}(\text{lumen})</math>
 
Nakon što je oslobođen iz PSII, PQH<sub>2</sub> putuje do kompleksa [[citohrom]]a b<sub>6</sub>f koji zatim prenosi dva elektrona iz PQH<sub>2</sub> u [[plastocianin]] u dvije odvojene reakcije. Proces koji se dešava je sličan Q-ciklusu u kompleksu III lanca transporta elektrona. U prvoj reakciji, PQH<sub>2</sub> se vezuje za kompleks na strani lumena i jedan elektron se prenosi na [[protein gvožđe-sumpor|gvožđe-sumpor centar]] koji ga zatim prenosi na [[citohrom f]] koji ga zatim prenosi u plastocijanin. Drugi elektron se prenosi na [[Hem B|hem b<sub>L</sub>]] koji ga zatim prenosi na hem b<sub>H</sub> koji ga zatim prenosi na PQ. U drugoj reakciji, drugi PQH<sub>2</sub> se oksidira, dodajući elektron drugom plastocijaninu i PQ. Obje reakcije zajedno prenose četiri protona u lumen.<ref name=LehningerBioChem />{{rp|782–783}}<ref>{{Cite journal|last1=Schöttler|first1=Mark Aurel|last2=Tóth|first2=Szilvia Z.|last3=Boulouis|first3=Alix|last4=Kahlau|first4=Sabine|date=1. 5. 2015|title=Photosynthetic complex stoichiometry dynamics in higher plants: biogenesis, function, and turnover of ATP synthase and the cytochrome b 6 f complex|journal=Journal of Experimental Botany|language=en|volume=66|issue=9|pages=2373–2400|doi=10.1093/jxb/eru495|issn=0022-0957|pmid=25540437|doi-access=free}}</ref>
 
=== Oksidativna fosforilacija ===
[[slika:ETC electron transport chain.svg|thumb|Detaljan dijagram lanca transporta elektrona u [[mitohondrija]]ma.]]
U lancu transporta elektrona, [[kompleks I]] (CI) [[Kataliza|katalizuje]] [[Redoks|redukciju]] [[Koenzim Q10|ubikinona]] (UQ) u [[ubikinol]] (UQH <sub>2</sub>), prijenosom dva [[elektron]]a iz reduciranog [[nikotinamid-adenin dinukleotid]]a ([[NADH]]) koji translocira četiri protona iz mitohondrijalnog matriksa u IMS:<ref name="PumpStructures">{{Cite journal|last1=Sun|first1=Fei|last2=Zhou|first2=Qiangjun|last3=Pang|first3=Xiaoyun|last4=Xu|first4=Yingzhi|last5=Rao|first5=Zihe|date=1. 8. 2013|title=Revealing various coupling of electron transfer and proton pumping in mitochondrial respiratory chain|journal=Current Opinion in Structural Biology|volume=23|issue=4|pages=526–538|doi=10.1016/j.sbi.2013.06.013|pmid=23867107}}</ref>
<math chem display=block>\ce{NADH} + \ce{H^+} + \ce{UQ} + 4\underbrace{\ce{H^+}}_{\mathrm{matrix}} \longrightarrow \ce{NAD^+} + \ce{UQH_2} + 4\underbrace{\ce{H^+}}_{\mathrm{IMS}}</math>
 
[[Kompleks III]] (CIII) katalizira [[Q ciklus|Q-ciklus]]. Prvi korak koji uključuje prijenos dva elektrona iz UQH<sub>2</sub> redukovanog CI na dvije molekule oksidiranog [[citokrom c|citohroms c]] na Q<sub>o</sub> mjestu. U drugom koraku, još dva elektrona smanjuju UQ na UQH<sub>2</sub> na Q<sub>i</sub> mjestu. Ukupna reakcija je:<ref name="PumpStructures"/>
<math chem display=block>2\underbrace{\text{cytochrome c}}_{\text{oxidized}}+\ce{UQH_2}+2\underbrace{\ce{H^+}}_{\text{matrix}}\longrightarrow2\underbrace{\text{cytochrome c}}_{\text{reduced}}+\ce{UQ}+4\underbrace{\ce{H^+}}_{\text{IMS}}</math>
 
Kompleks IV (CIV) katalizira prijenos dva elektrona iz citohroma c redukovanog CIII na polovinu punog kisika. Korištenje jednog punog kisika u oksidativnoj fosforilaciji zahtijeva prijenos četiri elektrona. Kisik će zatim potrošiti četiri protona iz matrice da bi formirao vodu, dok se još četiri protona upumpavaju u IMS, da bi se dobila ukupna reakcija<ref name="PumpStructures"/>
 
:<math chem display=block>2\text{cytochrome c}(\text{reduced})+4\ce{H+}(\text{matrix})+\frac{1}{2}\ce{O2}\longrightarrow2\text{cytochrome c}(\text{oxidized})+2\ce{H+}(\text{IMS})+\ce{H2O}</math>
 
==Također pogledajte==
*[[Koncentraciona ćelija]]
*[[Transmembranska razlika potencijala]]
*[[Akcioni potencijal]]
*[[Membranski potencijal|Ćelijski potencijal]]
*[[Elektrodifuzija]]
*[[Galvanska ćelija]]
*[[Elektrohemijska ćelija]]
*[[Membrana za izmjenu protona]]
*[[Potencijal preokreta]]
 
==Reference==
{{Reflist|33em}}
*{{cite book | author=Campbell & Reece | title=Biology | url=https://archive.org/details/biologytextbook0000camp | publisher=Pearson Benjamin Cummings | year=2005 | isbn=978-0-8053-7146-8}}
*[https://web.archive.org/web/20051029161309/http://www.mansfield.ohio-state.edu/~sabedon/campbl08.htm Stephen T. Abedon, "Important words and concepts from Chapter 8, Campbell & Reece, 2002 (1/14/2005)", for Biology 113 at the Ohio State University]
 
==Vanjski linkovi==
{{Membranski transport}}

{{DEFAULTSORT:Electrochemical Gradient}}
[[Kategorija:Ćelijsko disanje]]
[[Kategorija:Elektrohemijski koncepti]]
[[Kategorija:Elektrofiziologija]]
[[Kategorija:Membranska biologija]]
[[Kategorija:Fizičke količine]]
[[Kategorija:Termodinamika]]