Izvorni kôd stranice Bioluminiscencija

{{Istaknuti članak}}
[[Datoteka:Photinus pyralis Firefly glowing.jpg|thumb|Leteći i svjetlac ''[[Photinus pyralis]]''|alt=|250px]]
[[Datoteka:Lampyris noctiluca.jpg|thumb|Ženka ''[[Lampyris noctiluca]]''|alt=|250px]]
[[Datoteka:Lampyris Noctiluca (firefly) mating.gif|thumb|Mužjak i ženka vrste ''[[Lampyris noctiluca]]'' pri parenju; ženka ove vrste je larviformna i nema krila, za razliku od mužjaka|alt=|250px]]
[[Datoteka:Bioluminescent beetle Elateroidea (video).webm|thumb|Video bioluminiscentnog [[insekt]]a grupe ''[[Elateroidea]]''|250px]]
'''Bioluminiscencija''' je sposobnost proizvodnje i emisije [[svjetlost]]i iz živih [[organizam]]a. To je oblik [[hemiluminiscencija|hemiluminiscencije]]. Bioluminiscencija se široko pojavljuje kod morskih [[kičmenjak]]a i [[beskičmenjak]]a, kao i kod nekih [[gljiva]], [[mikroorganizam]]a, uključujući neke [[bioluminiscentne bakterije]] i kopnene [[artropoda|artropode]], poput [[krijesnica]], poznatih svjetlaca. Kod nekih životinja svjetlost je bakteriogena, kada je proizvode [[simbioza|simbiotiski]] organizmi poput [[bakterije]] ''[[Vibrio]]''; kod drugih primjera je autogena, kada je proizvode same životinje.

Općenito, glavna [[hemijska reakcija]] u bioluminiscenciji uključuje neke molekule koje emitiraju svjetlost i [[enzim]]e, koji se obično nazivaju [[luciferin]] i [[luciferaza]]. Budući da su to generička imena, luciferini i luciferaze često se razlikuju uključivanjem vrsta ili skupina, kao što je [[svitac|svjetlački luciferin]]. U svim karakterističnim slučajevima, luciferinsku [[Redoks|oksidaciju]] [[kataliza|katalizira]] odgovarajući enzim (luciferaza).

U nekim vrstama luciferaza su potrebni i drugi [[kofaktor (biohemija)|kofaktori]], poput iona [[kalcij]]a ili [[magnezij]]a, a ponekad i molekule koje sadrže energiju, u prvom redu [[adenozin trifosfat]] (ATP). U [[evolucija|evoluciji]] luciferini se malo razlikuju: jedan posebno, [[kolelenterazin]], koji se nalazi kod jedanaest različitih životinjskih [[koljeno (biologija)|koljena]], s tim da ga neke životinje dobijaju iz hrane. Suprotno tome, luciferaze se znatno razlikuju između različitih vrsta, što je posljedica činjenice da se bioluminiscencija pojavila preko četrdeset puta u [[Evolucija|evolucijskoj historiji]].

[[Aristotel]] i [[Plinije Stariji]] spomenuli su da se vlažno drvo ponekad sjaji, a mnogo vijekova kasnije [[Robert Boyle]] je pokazao da je u taj proces uključen [[kisik]], kako u drvetu, tako i u glistama. Tek je krajem 19. stoljeća bioluminiscencija pravilno istražena. Pojava je široko rasprostranjena među životinjskim grupama, posebno u morskim sredinama, gdje [[dinoflagelate]] izazivaju [[fosforescencija|fosforiscenciju]] u površinskim slojevima vode. Na kopnu se javlja u [[gljiva]]ma, u [[bakterija]]ma i kod nekih skupina [[beskičmenjak]]a, uključujući [[insekt]]e.

Korištenje bioluminiscencije kod životinja uključuje [[kontra-osvjetljavanje]] kamuflažu, [[mimikrija|mimikriju]]; naprimjer, da se namami plijen i [[teorija signalizacije|signalizira]] drugim jedinkama iste vrste, za privlačenje prijatelja. U laboratorijama, sistemi zasnovani na luciferazi koriste se u [[genetičko inženjerstvo|genetičkom inženjerstvu]] i za biomedicinska istraživanja. Drugi istraživači proučavaju mogućnost korištenja bioluminiscentnih sistema za uličnu i dekorativnu rasvjetu, a kreirano je i bioluminiscentno postrojenje.<ref name="Anctil 2018">{{Cite book|title=Luminous Creatures: The History and Science of Light Production in Living Organisms|url=https://archive.org/details/luminouscreature0000anct|last=Anctil|first=Michel|publisher=McGill-Queen's University Press|year=2018|isbn=978-0-7735-5312-5|location=Montreal & Kingston, London, Chicago}}</ref><ref>{{cite web | url=http://www.tennessee.gov/environment/conservationist/docs/bluelights.pdf | title=Lovely and Dangerous Lights | author=Fulcher, Bob | work=Tennessee Conservationist Magazine | access-date=28. 11. 2014 | url-status=dead | archive-url=https://web.archive.org/web/20140814055028/http://www.tennessee.gov/environment/conservationist/docs/bluelights.pdf | archive-date=14. 8. 2014 | df=dmy-all }}</ref>

== Historija ==
Prije razvoja [[svjetiljke]] za upotrebu u rudnicima uglja, u [[Britanija|Britaniji]] i [[Evropa|Evropi]], kao slab izvor svjetlosti, korištene su suhe riblje kože.<ref>{{Cite book|last=Smiles|first=Samuel|title=Lives of the Engineers|publisher=John Murray|year=1862|isbn=978-0-7153-4281-7|volume=Volume III (George and Robert Stephenson)|location=London|page=107}} (ISBN refers to the David & Charles reprint of 1968 with an introduction by [[L. T. C. Rolt]])</ref> Ovim eksperimentalnim oblikom osvjetljenja izbjegnuta je potreba za [[svijeća]]ma, čijim se korištenjem mogla izazvati eksplozija [[rudnički gas|rudničkog gasa]].<ref name="Freese2006">{{cite book |author=Freese, Barbara |title=Coal: A Human History |url=https://books.google.com/books?id=p4z7QjaBrCkC&pg=PA51 |year=2006 |publisher=Arrow |isbn=978-0-09-947884-3 |page=51}}</ref> Još jedan siguran izvor osvetljenja u rudnicima bile su boce u kojima se nalaze krijesnice.<ref name="Fordyce1973">{{cite book |author=Fordyce, William |title=A history of coal, coke and coal fields and the manufacture of iron in the North of England |url=https://books.google.com/books?id=dlM_AQAAIAAJ |date=20. 7. 1973 |publisher=Graham}}</ref>

Godine 1920. američki zoolog [[E. Newton Harvey]] objavio je monografiju ''Priroda životinjske svjetlosti'', rezimirajući rani rad na bioluminiscenciji. Harvey napominje da [[Aristotel]] spominje svjetlost koju proizvode mrtve [[ribe]] i [[meso]], te da i Aristotel i [[Plinije Stariji]] (u svom djelu ''Historija prirode'') spominju svjetlost vlažnog drveta. Također je zabilježio da je [[Robert Boyle]] eksperimentirao na tim izvorima svjetlosti, te pokazao da i njima i svijetlećem crvu treba zrak za proizvodnju svjetlosti. Harvey napominje da je 1753. J. Baker identificirao bičara roda ''[[Noctiluca]]'' kao "blistavu životinju", vidljivu golim okom;<ref>Harvey to navodi kao i Baker, J .: 1743– 1753, '' Mikroskopu je olakšano i zaposlen je kao mikroskop''.</ref> 1854. [[Johann Florian Heller]] (1813–1871) identificirao je pramenove ([[hifa]]) [[gljiva]] kao izvor svjetlosti u mrtvom drvetu.<ref>Harvey, E. Newton (1920). [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/57246#/summary ''The nature of animal light'']. Philadelphia and London: JB Lippencott. Page 1.</ref> [[James Hingston Tuckey|Tuckey]] je 1818. u traktatu ''Pripovijesti o ekspediciji u Zair '' opisao hvatanje luminiscentnih životinja. Spominje pelucide, rakove (kojima pripisuje mliječnu bjelinu vode) i škampe. Pod mikroskopom je opisao "blistavo svojstvo" koje se nalazi u mozgu, nalik "najbriljantnijem ametistu veličine glave velikog klina".<ref>{{cite book |last=Tuckey |first=James Hingston|title=Narrative of the Expedition to the Zaire |work=Annals of Philosophy |editor-last=Thomson|editor-first=Thomas |volume=volume XI |date=maj 1818 |number=number LXV |page=392 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/53908#page/412/mode/1up |access-date=22. 4. 2015 }}</ref> [[Charles Darwin]] primijetio je bioluminiscenciju u moru, opisujući to u svom dnevniku:
{{Citat|"Plovidbom ovim geografskim širinama jedne vrlo mračne noći, more je predstavilo jedan divan i najljepši spektakl. Puhao je svjež povjetarac, a svaki dio površine koji se tokom dana vidi kao pjena, sada je zasjao blijedim svjetlom. Brod je pred njim stvarao lukove kao dva kilograma tekućeg fosfora, a u zanosu ju je slijedio mliječni trag. Koliko god je oči dosezale, greben svakog talasa je bio svijetao, a nebo iznad horizonta, od zamagljenog sjaja tih živopisnih plamenova, nije bilo tako posve nejasno, kao nad ostalim dijelom nebesa."<ref name=Journal>{{cite book |last1=Darwin |first1=Charles |authorlink=Charles Darwin |title=Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836. |date=1839 |publisher=Henry Colburn |pages=190–192 |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F10.3&pageseq=30}}</ref> }}
Darwin je također opažao blistavu "meduzu roda Dianaea" i napomenuo da "[k]ad se talasi svjetlucaju jarko zelenim varnicama, vjerujem da se to obično događa zbog sićušnih rakova". Kako god, nema sumnje da su mnoge druge pelagijske životinje, kad su žive, fosforiscentne. Pretpostavljao je da je "vjerovatno odgovorno poremećeno električno stanje atmosfere".<ref name=Journal>{{cite book |last1=Darwin |first1=Charles |authorlink=Charles Darwin |title=Narrative of the surveying voyages of His Majesty's Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle's circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836. |date=1839 |publisher=Henry Colburn |pages=190–192 |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F10.3&pageseq=30}}</ref>

Daniel Pauly komentira da je Darwin "imao sreće s većinom svojih nagađanja, ali ne i sa ovim", primjećujući da je tada [[biohemija]] bila premalo poznata i da bi složena evolucija morskih životinja "bila previše za utjehu".<ref name=Pauly2004>{{cite book|last=Pauly |first=Daniel |title=Darwin's Fishes: An Encyclopedia of Ichthyology, Ecology, and Evolution |url=https://books.google.com/books?id=lTDa0fM4vQIC&pg=PA16 |date=13. 5. 2004 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-1-139-45181-9 |pages=15–16}}</ref>
[[Datoteka:Aequorea4.jpg|thumb|250px|Osamu Shimomura izolirao je [[fotoprotein]] [[ekvorin]] i njegov kofaktor [[kolelenterazin]] iz kristalne meduze '' [[Aequorea victoria]] '' 1961. godine<ref name="pmid7654844">{{cite journal |author=Shimomura, O. |title=A short story of aequorin |journal=The Biological Bulletin |volume=189 |issue=1 |pages=1–5 |date=august 1995 |pmid=7654844 |doi= 10.2307/1542194 |url=http://www.biolbull.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7654844 |jstor=1542194}}</ref>]]
Bioluminiscencija je privukla pažnju [[Ratna mornarica Sjedinjenih Država|Ratne mornarice Sjedinjenih Država]] u [[Hladni rat|Hladnom ratu]], jer podmornice u nekim vodama mogu biti dovoljno svijetle da se detektiraju; njemačka podmornica je potonula u [[Prvi svjetski rat|Prvom svjetskom ratu]], jer je otkrivena na ovaj način. Mornarica je bila zainteresirana da predvidi kada će takvo otkrivanje biti moguće, a time i voditi vlastite podmornice kako bi izbjegla otkrivanje.<ref name = Economist />

Među anegdotama o plovidbi uz bioluminiscenciju, astronaut [[Apollo 13|Apolla 13]] [[Jim Lovell]] prepričao je kako je, kao mornarički pilot, pronašao put nazad do svog nosača aviona [[USS Shangri-La|USS ''Shangri-La'']], kada mu navigacijski sistemi nisu pomogli. Ugasivši svjetla u kabini, ugledao je blistavi trag broda i uspio je doletjeti do njega i sigurno sletjeti.<ref name="Bay Journal">{{cite web |last1=Reshetiloff |first1=Kathy |title=Chesapeake Bay night-lights add sparkle to woods, water |url=http://www.bayjournal.com/article/chesapeake_bay_nightlights_add_sparkle_to_woods_water |publisher=Bay Journal |access-date=16. 12. 2014 |date=1. 7. 2001 |archive-date=1. 5. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190501200443/https://www.bayjournal.com/article/chesapeake_bay_nightlights_add_sparkle_to_woods_water |url-status=dead }}</ref> [[Francuska|Francuski]] farmakolog [[Raphaël Dubois]] obavio je rad o bioluminiscenciji krajem 19. stoljeća. Proučavao je [[pirofor]]nog [[insekt]]a (''pirofor'') i morske [[Bivalvia|kućice]], [[mehkušac|mekušca]] ''[[Pholas dactylus]]''. Odbacio je staru ideju da bioluminiscencija potiče od [[fosfor]]a,<ref name="Bay Journal"/> Međutim, naziv 'fosfor', kako se koristio u 17. stoljeću, nije se nužno odnosio na moderni element. Bilo kojoj supstanci koja sama po sebi svijetli, moglo bi se dati ovo ime, što znači "nosilac svjetlosti".<ref>{{cite web|title=Luminescence|url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/351229/luminescence/68942/Early-investigations|publisher=Encyclopædia Britannica|access-date=16. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite journal |last=Poisson |first=Jacques |date=april 2010 | title=Raphaël Dubois, from pharmacy to bioluminescence |journal=Rev Hist Pharm (Paris) |volume=58 |issue=365 |pages=51–56 | issn=0035-2349| pmid=20533808| language=French}}</ref> Pokazao je da je postupak povezan sa oksidacijom određenog spoja, koji je nazvao [[luciferin]], [[enzim]].<ref>{{cite journal |last=Poisson |first=Jacques |date=april 2010 | title=Raphaël Dubois, from pharmacy to bioluminescence |journal=Rev Hist Pharm (Paris) |volume=58 |issue=365 |pages=51–56 | issn=0035-2349| pmid=20533808|}}</ref> Poslao je Harveyju [[Sifon (mehkušci)|sifone]] iz mekušca sačuvanog u šećeru. Harvey se počeo zanimati za bioluminiscenciju nakon posjete [[Tihi okean|Južnom Tihom okeanu]] i Japanu od. tamošnjeg promatranja fosforiscentnih organizama. Proučavao je tu pojavu dugi niz godina. Njegovo istraživanje imalo je za cilj pokazati da su luciferin i enzimi koji na njega djeluju kako bi stvorili svjetlost zamjenjivi između vrsta, pokazujući da svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničkog pretka. Međutim, on je smatrao da bi ova hipoteza mogla dati nevalidan argument, jer različiti organizmi imaju velike razlike u sastavu proteina koji stvaraju svjetlost. Sljedećih trideset godina proveo je pročišćavajući i proučavajući komponente, ali mladi japanski hemičar, [[Osamu Shimomura|Osamu Shimomuri]], uspio je prvi dobiti kristalni luciferin koristeći morsku krijesnicu ''[[Vargula hilgendorfii]]''.

U skorije vrijeme [[Martin Chalfie]], Osamu Shimomura i [[Roger Y. Tsien]] osvojili su 2008. [[Nobelova nagrada za hemiju Nobelovu nagradu za hemiju|Nobelovu nagradu za hemiju]] za svoje otkriće i razvoj [[zeleni fluoriscentni protein|zelenog fluoriscentnog proteina]], kao alata za biološka istraživanja.<ref name=Nobel>{{cite news | title=The Nobel Prize in Chemistry 2008 | date=8. 10. 2008 | url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2008/ | access-date=23. 11. 2014}}</ref> Harvey je napisao detaljan historijski izvještaj o svim oblicima luminiscencije 1957.<ref>Harvey, E. Newton (1920). [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/57246#/summary ''The Nature of Animal Light'']. Philadelphia & London: J. B. Lippencott. Page 1.</ref> Nedavno je objavljena i ažurirana knjiga o bioluminiscenciji; pokriva i 20. i početak 21. stoljeća.<ref name="Anctil 2018"/> U 2016, dubokomorski bioluminiscentni korali prvi put su snimljeni [[visoka definicija|HD]] [[video]] tehnikom u boji.<ref>{{Cite web | url=https://blog.nationalgeographic.org/2016/08/09/deep-sea-bioluminescent-corals-captured-for-the-first-time-in-color-hd-video/ | title=Deep Sea Bioluminescent Corals Captured for the First Time in Color HD Video | author=Taylor, Liz | date=9 Aug 2016 | website=National Geographic | publisher=National Geographic | access-date=9 Aug 2016 | archive-date=27. 7. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200727024116/https://blog.nationalgeographic.org/2016/08/09/deep-sea-bioluminescent-corals-captured-for-the-first-time-in-color-hd-video/ | url-status=dead }}</ref>

== Evolucija ==
E. N. Harvey (1932) među prvima je predložio kako može nastajati bioluminiscencija.<ref>{{Cite journal|last=Harvey |first=E.N. |title=The evolution of bioluminescence and its relation to cell respiration |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-american-philosophical-society_1932_71_1/page/135 |date=1932 |journal=Proceedings of the American Philosophical Society |volume=71 |pages=135–141}}</ref> U svom ranom radu, on je sugerirao da je proto-bioluminiscencija mogla nastati iz proteina respiratornog lanca koji sadrže fluoriscentne grupe. Ova pretpostavka se pokazala pogrešnom ili spornom, ali dovela je do znatnog interesiranja za porijeklo pojave. Danas preovladavaju dvije hipoteze (obje koje se odnose na morsku bioluminiscenciju); izložili su ih Seliger (1993) i Rees ''et al.'' (1998).<ref name="pmid7654844">{{cite journal |author=Shimomura, O. |title=A short story of aequorin |journal=The Biological Bulletin |volume=189 |issue=1 |pages=1–5 |date=august 1995 |pmid=7654844 |doi= 10.2307/1542194 |url=http://www.biolbull.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7654844 |jstor=1542194}}</ref> Seligerova teorija identificira enzime luciferaze kao katalizator evolucije bioluminiscentnih sistema. Sugerira da je prvotna svrha luciferaza bila oksigenaza mješovite funkcije. Kako su se rani preci mnogih vrsta preselili u dublje i mračnije vode, prirodna selekcija uspostavila je sile koje su pogodovale razvoju povećane osjetljivosti oka i pojačanih vizuelnih signala.<ref>{{Cite book | last = Widder | first = Edith A. | title = Bioluminescence | work = Prilagodljivi mehanizmi u ekologiji vizije | date = 1999 | publisher = Springer | editor = Archer, S. | editor2 = Djamgoz, MB | editor3 = Loew, E. | editor4 = Partridge, JC | editor5 = Vallerga, S. | pages = 555–581}}</ref> Ako bi selekcija pogodovala mutaciji enzima oksigenaze koja je potrebna za razgradnju [[pigment]]iranih molekula (molekule često povezane s mrljama koje se koriste da privuku na parenje ili odvrate predatora), to bi moglo na kraju rezultirati vanjskim luminiscencijskim tkivima.

Rees i dr. (1998) koriste dokaze prikupljene iz morskog luciferin kolenterazina kako bi sugerirali da je selekcija koja djeluje na luciferine mogla nastati zbog [[selekcijski pritisak|selekcijskog pritiska]] u smjeru zaštite okeanskih organizama od potencijalno štetnih reaktivnih vrsta kisika (ROS) (npr. H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> i O<sub>2</sub><sup>–</sup>). Funkcionalni pomak od antioksidacije do bioluminiscencije vjerovatno se dogodio kad se jačina selekcije za zaštitu od antioksidacije smanjivala, kako su se rane vrste kretale dublje niz vodeni stub. Na većim dubinama, izloženost ROS-u je znatno manja, kao što je i endogena proizvodnja ROS-a tokom metabolizma.

Iako je u početku bila popularna, Seligerova teorija dovedena je u pitanje, posebno na biohemijskim i genetičkim dokazima koje Rees ispituje. Ono što ostaje jasno je da se bioluminiscencija razvijala nezavisno najmanje 40 puta.<ref name=Seliger>{{cite journal |last=Seliger |first=H.H. |title=Bioluminescence: excited states under cover of darkness |journal=Naval Research Reviews |date=1993 |volume=45 |pages= }}</ref><ref name=Rees>{{Cite journal |last=Rees|first=J. F. |display-authors=etal |title=The origins of marine bioluminescence: Turning oxygen defence mechanisms into deep-sea communication tools |journal=Journal of Experimental Biology |date=1998 |volume=201 |pages=1211–1221}}</ref> Bioluminiscencija kod riba javlja se najkasnije od perioda [[kreda (period)|krede]]. Poznato je da je oko 1.500 vrsta riba bioluminiscentno; sposobnost je evoluirala nezavisno najmanje 27 puta. Od tih 27 slučajeva, 17 se odnosilo na prenošenje bioluminantnih bakterija iz okolne vode, dok se u ostalim, unutrašnja svjetlost razvijala hemijskom sintezom. Ove ribe postale su iznenađujuće raznolike u dubokom okeanu; upravljaju svojom svjetlošću, uz pomoć nervnog sistema, koristeći ga, ne samo da bi namamile [[plijen]] ili se sakrile od grabežljivaca, već i za međusobnu komunikaciju.<ref>{{Cite journal |last=Davis |first=Matthew P. |last2=Sparks |first2=John S. |last3=Smith |first3=W. Leo|date=juni 2016 |title=Repeated and Widespread Evolution of Bioluminescence in Marine Fishes |journal=PLoS ONE |volume=11 |issue=6 |pages=e0155154 |doi=10.1371/journal.pone.0155154 |pmid=27276229 |pmc=4898709|bibcode=2016PLoSO..1155154D }}</ref><ref name="Yong">{{Cite web |url=http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/06/08/the-many-origins-of-glowing-fish/ |title=Surprising History of Glowing Fish |author=Yong, Ed |date=8. 6. 2016 |website=Phenomena |publisher=National Geographic |access-date=11. 6. 2016 |archive-date=9. 6. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160609142140/http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/06/08/the-many-origins-of-glowing-fish/ |url-status=dead }}</ref>

Svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničko obilježje. Luciferin i kisik uvijek se kataliziraju luciferazom do pojave svjetla.<ref>{{Cite journal|last=Wilson|first=Thérèse|last2=Hastings|first2=J. Woodland|date=1998|title=Bioluminescence|journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=14|issue=1|pages=197–230|doi=10.1146/annurev.cellbio.14.1.197|pmid=9891783}}</ref> 
McElroy i Seliger predložili su 1962. godine da se bioluminiscentna reakcija razvija u detoksikaciji kisika. Dakle, bioluminiscencija se razvijala paralelno sa [[fotosinteza|fotosintetskim]] organizmima.<ref>{{Cite journal|last=McElroy|first=William D.|last2=Seliger|first2=Howard H.|date=decembar 1962|title=Biological Luminescence|url=https://archive.org/details/sim_scientific-american_1962-12_207_6/page/76|journal=Scientific American|volume=207|issue=6|pages=76–91|doi=10.1038/scientificamerican1262-76|issn=0036-8733}}</ref>
Danas bioluminiscencija ima druge svrhe.

== Hemijski mehanizam ==

[[Datoteka:Firefly Luciferase Crystal Structure.rsh.png|thumb|Struktura [[protein]]a [[luciferaza|luciferaze]] kod svjetlaca ''[[Photinus pyralis]]''; enzim je mnogo veća molekula od luciferina]]

Bioluminiscencija je oblik [[hemiluminiscencija|hemiluminiscencije]], gdje se svjetlosna energija oslobađa hemijskom reakcijom. Ova reakcija uključuje pigment koji emitira svjetlost, [[luciferin]], te luciferazu, enzimsku komponentu.<ref name="Haddock"/> Zbog raznolikosti kombinacija luciferin/luciferaza, vrlo je malo zajedničkog u hemijskom mehanizmu. Od trenutno proučavanih sistema, jedini mehanizam objedinjavanja je uloga molekulskog [[kisik]]a, iako mnogi primjeri istodobno oslobađaju [[ugljik-dioksid]]. Naprimjer, reakcija luciferin/luciferaza krijesnica zahtijeva [[magnezij]] i [[Adenozin trifosfat|ATP]] i stvara ugljik-dioksid (CO<sub>2</sub>), [[adenozin monofosfat]] (AMP) i [[pirofosfat]] (PP) kao nusproizvode. Za reakciju mogu biti potrebni drugi kofaktori, poput [[kalcij]]a (Ca<sup>2+</sup>) za [[fotoprotein]] [[ekvorin]], ili [[magnezij]] (Mg<sup>2+</sup>) iona i ATP-a za krijesničku luciferazu.<ref name="pmid6358519">{{cite journal | last1=Wilson | first1=T. | last2=Hastings | first2=J.W. | year=1998 | title=Bioluminescence | url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-cell-and-developmental-biology_1998_14/page/197 | journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume=14 | issue=| pages=197–230 | doi=10.1146/annurev.cellbio.14.1.197 | pmid=9891783 }}</ref> Općenito, ova se reakcija može predstaviti kao:

:<chem>L + O2 ->[\text{luciferaza}][\text{drugi kofaktori}] oksi-L + svjetlosna-energija</chem>

[[Slika:Firefly luciferin.svg|thumb|right|250px|Strukturna formula luciferina svjetlaca]]
Za proces je potrebna velika količina energije, koju organizmi dobiju većinom iz energijom bogatih molekula.<ref>Nelson, D.L. & Cox, M.M. (2008). ''Lehninger Principles of Biochemistry'', 5. izdanje. NY: W.H. Freeman and Company, str. 509. ISBN 978-1-4292-0892-5</ref> Kod različnih organizama one su različite: [[bakterije]] npr. koriste [[riboflavin-fosfat]], [[koral]] ''[[Renilla reniformis]]'' [[difosfoadenozin]] i svjetlaci porodice ''[[Lampyridae]]'' [[adenozin-trifosfat|adenozin trifosfat]] (ATP). Ključno pitanje je bilo načelo biohemijskog shvatanja sveukupnog toka, da bi se u središnjoj proceduri pokušalo rezimirati skupnim imenovanjem [[luciferin]]a, koji se koristi uz katalizu enzima luciferaza, ugradnjom [[kisik]]a (O<sub>2</sub>), kada nastaje pobuđeni proizvod u osnovnom stanju i emitira se [[foton]]. 
 
To se može izraziti kao:

:<math> \text{luciferin} + O_2 \; \overset{\hbox{luciferaza}} \longrightarrow \; P^{\star} \; \longrightarrow \; P + h\nu \; ,</math>
gdje je je:
:<math>P*</math> – pobuđeni produkt,
:<math>P</math> – produkt u osnovnom stanju,
:<math> h\nu</math> – otpušteni foton.

Poznate su dvije vrste reakcija u kojima se oslobađa dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja luciferina. Prva uključuje ugradnju kisika u luciferin da bi se formirao [[peroksid]] sa četveročlanim prstenom, koji se zbog slabosti OO veza razgrađuje u [[ugljik-dioksid]]u (CO<sub>2</sub>) i molekuli s karbonilnom skupinom. Zbog raspada i stvaranja dvije karbonilne dvostruke veze između dva stepena, nastaje dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja. Često je potreban i dodatni nivo, tj. aktivacija luciferina. Tako kod krijesnica luciferin prvo reagira s ATP-om da bi stvorio luciferil-adilalat (luciferil-AMP). Ovu fazu katalizira luciferaza. Nekim luciferinima nije potreban kisik da bi se nakupljali u peroksidu. Primjer za to su luciferini koji sagorijevaju (nazivaju i holenterazini), a vežu se za protein [[ekvorin]], na koji se vežu i tri [[kalcij]]eva [[ion]]a (Ca<sup>2+</sup>).
 
: <math> A^{.-} + C^{.+} \; \longrightarrow \; A + C^{\star} \; \longrightarrow \; C + h\nu \; ,</math>
pri čemu je:

:<math>A^{.-}</math> – anionski radikal,
:<math>C^{.+}</math> – kationski radikal,
:<math>C*</math> – pobuđeni produkt,
:<math>C</math> – produkt u osnovnom stanju,
:<math> h\nu</math> – odani foton.

[[Datoteka:Coelenterazine.svg|thumb| [[Koelenterazin]] je [[luciferin]] koji se nalazi u mnogim različitim morskim koljenima, od [[Ctenophora]] do [[Vertebrata]]; kao i svi luciferini, on oksidira i stvara svjetlost]]
Umjesto luciferaze, meduze ''[[Aequorea victoria]]'' koriste drugu vrstu proteina koji se zove [[fotoprotein]], u ovom slučaju posebno [[ekvorin]].<ref name=Shimomura_1962>{{cite journal |author1=Shimomura, O. |author2=Johnson, F.H. |author3=Saiga, Y. | title=Extraction, purification and properties of aequorin, a bioluminescent protein from the luminous hydromedusan, Aequorea | journal=J Cell Comp Physiol | volume=59 | issue=3 | pages=223–39 | year=1962 | pmid=13911999 | doi=10.1002/jcp.1030590302 }}</ref> Kada se dodaju kalcijevi ioni, brza [[kataliza]] stvara kratki bljesak, za razliku od dugotrajnog sjaja luciferaze. U drugom, puno sporijem procesu, luciferinski korak regenerira iz oksidiranog (oksiluciferina) oblika, omogućavajući mu da se rekombinira s ekvorinom, uz spremnost za slijedeći bljesak. Fotoproteini su, dakle, [[enzimi]], ali s neobičnom kinetikom reakcije.<ref>{{cite journal |author1=Shimomura, O. |author2=Johnson, F.H. | title=Regeneration of the photoprotein aequorin | journal=Nature | volume=256 | pages=236–238 | year=1975 | doi=10.1038/256236a0 | pmid=239351 | issue=5514|bibcode=1975Natur.256..236S }}</ref> Nadalje, dio plave svjetlosti koju oslobađa ekvorin u kontaktu s ionima kalcija apsorbira [[zeleni fluorescentni protein]], koji zauzvrat oslobađa zelenu svjetlost u procesu koji se zove [[Försterov rezonantni prijenos energije|rezonantni prijenos energije]].<ref name=Morise_1974>{{cite journal |author1=Morise, H. |author2=Shimomura, O. |author3=Johnson, F.H. |author4=Winant, J. | title=Intermolecular energy transfer in the bioluminescent system of Aequorea | journal=Biochemistry | volume=13 | issue=12 | pages=2656–62 | year=1974 | pmid=4151620 | doi=10.1021/bi00709a028 }}</ref>

Bioluminiscencija se pojavila preko 40 puta tokom evolucije. U evoluciji, luciferini relativno malo variraju: jedan naročito, [[kolenterazin]], [[pigment]] koji emitiraju jedinke devet [[koljeno (biologija)|koljena]] (grupe vrlo različitih organizama), uključujući policistinske [[Radiolaria]], [[Cercozoa]] ([[Phaeodaria]]), [[Protozoa]], [[Ctenophora]], [[Cnidaria]], uključujući [[meduze]] i [[koral]]e, [[rakovi]], [[mehkušci|mekušci]], [[Haetognatha]] i [[kičmenjaci]] ([[riba|riblja peraja]]). Svi ti organizmi npr. sintetiziraju holenterazine: neki ih dobijaju iz hrane.<ref name=Haddock/> Suprotno tome, enzimi luciferaze se u širokoj mjeri razlikuju i obično su drugačiji kod svake vrste.<ref name=Haddock/>

== Distribucija ==
[[Datoteka:Bioluminescent dinoflagellates 2.jpg|thumb|250px|left|Ogroman broj bioluminiscentnih [[dinoflagelate|dinoflagelata]] stvara fosforiscenciju prilikom razbijanja talasa|alt=]]
Bioluminiscencija se široko javlja među životinjama, posebno na otvorenom moru, uključujući [[ribe]], [[meduze]], [[Ctenophora|češljaste meduze]], [[rakovi|rakove]] i [[glavonošci|glavonošce]] [[mehkušci|mekušce]], u nekim [[gljiva]]ma i [[bakterije|bakterijama]], kao i kod raznih kopnenih beskičmenjaka, uključujući [[insekt]]e. Oko 76% glavnih iaksona životinja iz dubokog mora proizvodi svjetlost.<ref>{{Cite journal |last=Martini |first=Séverine |last2=Haddock |first2=Steven H. D. |date=april 2017 |title=Quantification of bioluminescence from the surface to the deep sea demonstrates its predominance as an ecological trait |journal=Scientific Reports |volume=7 |pages=45750 |doi=10.1038/srep45750 |pmc=5379559 |pmid=28374789 |bibcode=2017NatSR...745750M}}</ref>

Većina morskih emisija svjetlosti je u plavoj i zelenoj boji [[elektromagnetsko zračenje|svjetlosnog spektra]]. Međutim, neke ribe sa slobodnim vilicama emitiraju crvenu i [[infracrvena svjetlost|infracrvenu]] svjetlost, a rod ''[[Tomopteris]]'' emitira žutu.<ref>{{Cite journal|title=The Covert World of Fish Biofluorescence: A Phylogenetically Widespread and Phenotypically Variable Phenomenon |journal=PLoS ONE |date=8. 1. 2014 |pmc=3885428 |pmid=24421880 |pages=e83259 |volume=9|issue=1|doi=10.1371/journal.pone.0083259 |first=John S. |last=Sparks |first2=Robert C. |last2=Schelly |first3=W. Leo |last3=Smith |first4=Matthew P. |last4=Davis |first5=Dan |last5=Tchernov |first6=Vincent A. |last6=Pieribone |first7=David F. |last7=Gruber |bibcode=2014PLoSO...983259S }}</ref> Najčešći bioluminiscentni organizmi mogu biti [[dinoflagelate]], u površinskim slojevima mora, koje su odgovorne za blistavu fosforiscenciju, koja se ponekad vidi noću u uznemirenoj vodi. Najmanje osamnaest rodova pokazuje bljeskanje. Drugačiji efekt postoji na hiljadama kvadratnih kilometara okeana koji blistaju svjetlošću proizvedenom bioluminiscentnim bakterijama; poznat je kao [[mliječni efekt|efekt mliječnih mora]].<ref>{{cite news | url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3760124.stm | title='Milky seas' detected from space | publisher=BBC | date=27. 9. 2005 | access-date=13. 3. 2013 | author=Ross, Alison}}</ref> Vanmorska bioluminiscencija je manje rasprostranjena, a dva najpoznatija slučaja su [[svjetlaci]] i [[Phengodidae]]. Ostali beskičmenjaci, uključujući [[larve]] insekata, [[anelide]] i [[pauci|pauke]], također imaju bioluminiscentne sposobnosti. Neki oblici bioluminiscencije su noću svjetliji (ili se sami javljaju), prateći [[cirkadijski ritam]].

== Uloga u prirodi ==
Bioluminiscencija ima nekoliko funkcija u različitim taksonima. [[Steven Haddock]] i dr. (2010) navode kao manje ili više određene funkcije kod morskih organizama sljedeće:
*odbrambene funkcije zbog straha, 
*kontrailuminacija (kamuflaža), 
*pogrešno usmjeravanje (dimna zavjesa), 
*distraktivni dijelovi tijela, 
*provalnički alarm (olakšavajući većim grabežljivcima da love manje) i 
*upozoravanje za odvraćanje došljaka; 
*izazovne funkcije privlačenja;
*omamljivanje ili uzbunjivanje plijena;
*osvjetljavanje plijena i privlačenje jedinki suprotnog spola.<br>Istraživačima je mnogo lakše otkriti da je vrsta sposobna stvarati svjetlost nego analizirati hemijske mehanizme ili dokazati kojoj funkciji svjetlost služi. U nekim slučajevima, funkcija je nepoznata, kao kod vrsta u tri porodice kopnenih glista ([[Oligochaeta]]), poput ''[[Diplocardia longa]]'', gdje [[Celom|celomska tečnost]], pri kretanju životinje, proizvodi svjetlost.<ref name="Young">{{Cite journal | doi=10.1126/science.1251214 | last1=Young | first1=R.E. | last2=Roper | first2=C.F. | year=1976 | title=Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid | journal=Science | volume=191 | issue=4231| pages=1046–8 | pmid=1251214 |bibcode=1976Sci...191.1046Y | url=https://semanticscholar.org/paper/493cda1e4397abb3f6ca55de888be23fb778dca2 }}</ref> Kod ovih životinja fotoreceptori upravljaju osvjetljenjem kako bi se podudarali sa pozadinskim svjetlom.<ref name="Young"/><ref name="Evidence for light perception in a">{{cite journal | last1=Tong | first1=D | last2=Rozas | first2=N.S. | last3=Oakley | first3=T.H. | last4=Mitchell | first4=J. | last5=Colley | first5=N.J. | last6=McFall-Ngai | first6=M.J. | title=Evidence for light perception in a bioluminescent organ | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=106 | issue=24 | pages=9836–41 | year=2009 | pmid=19509343 | pmc=2700988 | doi=10.1073/pnas.0904571106 | bibcode=2009PNAS..106.9836T}}</ref> Sljedeće funkcije su razumno uspostavljene kod imenovanih organizama.
 
=== Kamuflaža protiv kontrailuminacije ===
[[Datoteka:Squid Counterillumination.png|thumb|250px|Princip [[protiviluminacija|protuilumacije]] u lignjama krijesnicama, "[[Watasenia scintillans]]"; kad ih grabežljivac odozdo vidi, bioluminiscencija pomaže uskladiti svjetlinu i boju lignje s morskom površinom iznad|alt=]]

Kod mnogih životinja dubokog mora, uključujući nekoliko vrsta [[lignja|lignji]], koristi se bakterijska bioluminiscencija, [[kamuflaža|kamuflažom]] [[kontrailuminacija|kontrailuminacijom]], u kojoj se životinja podudara sa svjetlošću iz okoline koja se vidi odozdo.<ref name="Coleoptera 2007">{{Cite journal | last1=Stanger-Hall | first1=K.F. | last2=Lloyd | first2=J.E. | last3=Hillis | first3=D.M. | title=Phylogeny of North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae): implications for the evolution of light signals | journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=45 |issue=1 |pages=33–49 |doi=10.1016/j.ympev.2007.05.013 | year=2007 | pmid=17644427}}</ref><ref name="Coleoptera 2007"/> Ovi svjetlosni organi su obično odvojeni od tkiva koje sadrži bioluminiscentne bakterije. Međutim, kod jedne vrste, ''[[Euprymna scolopes]]'', bakterije su sastavni dio životinjskog svjetlosnog organa.<ref name="Evidence for light perception in a"/>

=== Privlačenje ===
[[Gljiva]] gnat sa Novog Zelanda, ''[[Arachnocampa luminosa]]'', živi u pećinama bez grabežljivca, a njene larve emitiraju plavkasto-zelenu svjetlost.<ref name="Broadley 2009">{{cite book |last1=Broadley| first1=R. |last2=Stringer| first2=I. |chapter=Larval behaviour of the New Zealand glowworm, ''Arachnocampa luminosa'' (Diptera: Keroplatidae), in bush and caves |year=2009 |publisher=Research Signpost: Kerala | editor=Meyer-Rochow, V.B. |title=Bioluminescence in Focus |pages=325–355 }}</ref> Oni navlače svilene niti koje blistaju i privlače leteće insekte, a namotavaju ih u svojim ribolovnim mrežama kada se plijen zaplete.<ref name="Broadley 2009"/> Bioluminiscencija larvi drugog crva iz Sjeverne Amerike koji živi u potocima ima sličnu funkciju. ''[[Orfelia fultoni]]'' gradi male ljepljive mreže i emitira svjetlost tamnoplave boje. Ima ugrađeni biološki sat i, čak i kada se drži u potpunom mraku, uključuje i gasi svjetlost u [[cirkadijski ritam|cirkadijskom ritmu]].<ref>{{cite web | url=http://www.tennessee.gov/environment/conservationist/docs/bluelights.pdf | title=Lovely and Dangerous Lights | author=Fulcher, Bob | work=Tennessee Conservationist Magazine | access-date=28. 11. 2014| archive-url=https://web.archive.org/web/20140814055028/http://www.tennessee.gov/environment/conservationist/docs/bluelights.pdf | archive-date=14. 8. 2014 | df=dmy-all }}</ref>

[[Svici]] koriste svjetlost da privuku jedinke suprotnog spola na [[parenje]]. Uključena su dva sistema prema vrstama; u jednom ženke emitiraju svjetlost iz trbuha kako bi privukle mužjake; u drugom, mužjaci u letu odašilju signale na koje ponekad zrele ženke reagiraju.<ref name="Coleoptera 2007"/> [[Klik buba]] emitira narandžastu svjetlost s trbuha pri letu, a zeleno svjetlo iz grudnog koša kada je uznemirena ili se kreće po zemlji. Prvi način je vjerovatno oblik seksualnog privlačenja, ali potonji može biti odbrambeni. Larve ''[[Pyrophorus nyctophanus]]'' žive u površinskim slojevima termičkih nasipa u [[Brazil]]u. One osvjetljavaju humke ispuštajući jarkozelenkasti sjaj koji privlači leteće insekte kojima se hrane.
U morskom okruženju, upotreba luminiscencije za privlačenje na parenje uglavnom je poznata među [[ostracoda]]ma, malim škampima, [[rakovi]]ma, posebno u porodici [[Cyprididae]]. [[Feromon]] se može koristiti za komunikaciju na velike daljine, a bioluminiscencija se koristi na bliskoj udaljenosti da bi se prijateljima omogućio 'dom'.<ref name=Haddock/> Jedan [[polychaeta|mnogočekinjasti]] crv, ''[[Odontosyllis enopla]]'' (sa [[Bermudi|Bermuda]]) stvara kratka svjetlucanja, nekoliko noći nakon punog mjeseca, kada se ženka zasvijetli kako bi privukla mužjake.<ref>{{cite book |author=Shimomura, Osamu |authorlink=Osamu Shimomura |title=Bioluminescence: Chemical Principles and Methods |url=https://books.google.com/books?id=pGyto9ctbVoC&pg=PA234 |year=2012 |publisher=World Scientific |isbn=978-981-4366-08-3 |page=234}}</ref>

=== Odbrana ===
Mnogi [[glavonošci]], uključujući najmanje 70 [[rod (biologija)|rodova]] [[lignje]], jesu bioluminiscentni. Neke lignje i mala grupa [[rakovi|rakova]] koriste bioluminiscentne hemijske mješavine ili bakterijske suspenzije na isti način kao što to koriste mnoge lignje (mastilo glavonožaca). Izbacuje se oblak svjetlucavog materijala, ometajući ili odbijajući potencijalnog grabežljivca, dok životinja bježi na sigurno.<ref name=Haddock>{{cite journal |last1=Haddock |first1=Steven H.D. |authorlink=Steven Haddock |last2=Moline |first2=Mark A. |last3=Case |first3=James F. |title=Bioluminescence in the Sea |journal=Annual Review of Marine Science |date=2010 |volume=2 |pages=443–493 |doi=10.1146/annurev-marine-120308-081028 |pmid=21141672|bibcode=2010ARMS....2..443H |url=https://semanticscholar.org/paper/2889f76ba6e892c4dfd7177d9b6d58f6e42e8f9b }}</ref> ''[[Octopoteuthis deletron]]'' može da [[Autotomija|osakati]] dijelove svojih ruku koji su svijetli i nastavi trzati se i treptati, tako ometajući predatora dok životinja bježi.

[[Dinoflagelate]] mogu koristiti bioluminiscenciju za odbranu od [[predator]]a. One sjaje kada otkriju grabežljivce, što možda i samog grabežljivca čini ranjivijim privlačenjem pozornosti predatora s viših trofičkih nivoa.<ref name = Haddock /> Pašići kopitara oslobađaju sve fitoplanktonske ćelije koje bljeskaju, neoštećene; ako ih se pojede, kopepodi bi blistali, privlačeći grabežljivce, pa je bioluminiscencija fitoplanktona odbrambena. Problem sjajnog stomačnog sadržaja riješen je (a objašnjenje potkrijepljeno) grabežljivim morskim ribama: njihovi stomaci imaju crnu oblogu koja može zadržati svjetlost od bilo kojeg bioluminiscentnog ribljeg plijena koji su progutali da bi privukli veće predatore.<ref name=Pauly2004/>

''[[Vargula hilgendorfii]]'' je mali rak koji živi u sedimentu. U mirovanju emitira prigušen sjaj, ali kad ga neko uznemiri odustaje ostavljajući oblak svjetlucave plave svjetlosti da zbuni grabežljivca. Za vrijeme Drugog svjetskog rata, japanska vojska je ih je sakupljala i sušila za upotrebu kao izvor svjetlosti tokom tajnih operacija.<ref name=Pieribone>{{cite book|author1=Pieribone, Vincent |author2=Gruber, David F. |title=Aglow in the Dark: The Revolutionary Science of Biofluorescence |url=https://books.google.com/books?id=dmtnWyf70sMC&pg=PA35 |year=2005 |publisher=Harvard University Press |isbn=978-0-674-01921-8 |pages=35–41}}</ref> Larve crva ''Phrixothrix'' imaju uparene fotičke organe na svakom tjelesnom segmentu, koji mogu svijetliti zeleno; smatra se da imaju odbrambenu svrhu.<ref>{{cite web |url=http://entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/beetles/glow-worms.htm |title=Glow-worms, railroad-worms (Insecta: Coleoptera: Phengodidae) |author=Branham, Marc |work=Featured Creatures |publisher=University of Florida |access-date=29. 11. 2014}}</ref> Također, imaju organe na glavi koji proizvode crveno svjetlo; jedini su kopneni organizmi koji emitiraju svjetlost ove boje.<ref>{{cite journal |author1=Viviani, Vadim R. |author2=Bechara, Etelvino J.H. |year=1997 |title=Bioluminescence and Biological Aspects of Brazilian Railroad-Worms (Coleoptera: Phengodidae) |journal=Annals of the Entomological Society of America |volume=90 |issue=3 |pages=389–398 |url=https://www.researchgate.net/publication/233631656 |doi=10.1093/aesa/90.3.389}}</ref>

=== Upozoravanje ===
[[Datoteka:Glowing millipede.jpg|thumb|250px|Neke od svijetlećih [[milipedija]] upozoravaju na grabežljivce; model ''Motyxia sequoiae'' u Američkom muzeju prirodne historije]]
[[Aposemija]] je čest i značajan primjer bioluminiscencije; pruža se upozorenje da je dotično stvorenje neugodno. Predlaže se da mnoge larve svitaca svijetle kako bi odvratile grabežljivce; neke [[milipedija|milipedije]] sjaje sa istom svrhom.<ref>{{cite journal|author1=Marek, Paul |author2=Papaj, Daniel |author3=Yeager, Justin |author4=Molina, Sergio |author5=Moore, Wendy |title=Bioluminescent aposematism in millipedes | journal=Current Biology | doi=10.1016/j.cub.2011.08.012 | volume=21 | issue=18 | pages=R680–R681 | pmid=21959150 | pmc=3221455|year=2011 }}</ref> Smatra se da neki morski organizmi emitiraju svjetlost iz sličnog razloga. To uključuje [[Polynoidae]], [[meduze]] i [[Morske zvijezde|krhke morske zvijezde]], ali potrebna su dodatna istraživanja kako bi se u potpunosti uspostavila funkcija luminiscencije. Takav mehanizam mogao bi biti od posebne koristi mehkim tijelima [[Cnidaria]], ako bi uspjeli odvratiti grabežljivce na ovaj način.<ref name="Haddock"/> ''[[Latia neritoides]]'' je jedina poznata slatkovodna [[gastropoda]] koja emitira svjetlost. Proizvodi zelenkastu luminiscentnu [[sluz]] koja može imati funkciju odvraćanja grabežljivca.<ref>{{cite journal |author1=Meyer-Rochow, V. B. |author2=Moore, S. |year=1988 |title=Biology of ''Latia neritoides'' Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): the Only Light-producing Freshwater Snail in the World |journal=Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie |volume=73 |issue=1 |pages=21–42 |doi=10.1002/iroh.19880730104 }}</ref> Morski puž ''[[Hinea brasiliana]]'' koristi bljeskavu svjetlost, vjerovatno za odvraćanje od grabežljivca. Plavo-zelena svjetlost emitira se kroz prozirnu kućicu, koja djeluje kao efikasan difundor svjetlosti.<ref name=Deheyn>{{cite journal |title=Bioluminescent signals spatially amplified by wavelength-specific diffusion through the shell of a marine snail |last1=Deheyn |first1=Dimitri D. |last2=Wilson |first2=Nerida G. |journal=Proceedings of the Royal Society |year=2010|doi=10.1098/rspb.2010.2203 |pmid=21159673 |volume=278 |issue=1715 |pages=2112–2121|pmc=3107627 }}</ref>

=== Komunikacija ===
[[Datoteka:Tunicate off Atauro island.jpg|250px|thumb|''[[Pyrosoma]]'', kolonijalna [[Tunicata|tunikata]]; svaki pojedinačni zooid u koloniji treperi plavo-zelenim svjetlom]]
Komunikacija u obliku kuorum osjetila ima funkciju u regulaciji luminiscencije kod mnogih vrsta bakterija. Male vanćelijski izlučene molekule stimuliraju bakterije da uključe gene za proizvodnju svetlosti kada je ćelijska gustina, mjerena koncentracijom izlučenih molekula, velika.<ref name = Haddock/>
 
[[Pirosomi]] su kolonijalni [[Tunicata|plaštaši]] i svaki [[zooid]] ima par luminiscentnih organa s obje strane ulaznog sifona. Kad ih stimulira svjetlost, oni se uključuju i isključuju, izazivajući ritmičko bljeskanje. Ne postoji neuronski put između zooida, ali svaki reagira na svjetlost koju proizvode druge jedinke, pa čak i na svjetlost iz drugih obližnjih kolonija.<ref>{{cite journal |author1=Bowlby, Mark R. |author2=Edith Widder |author3=James Case |year=1990 |title=Patterns of stimulated bioluminescence in two pyrosomes (Tunicata: Pyrosomatidae) |url=https://archive.org/details/sim_biological-bulletin_1990-12_179_3/page/340 |journal=Biological Bulletin |volume=179 |issue=3 |pages=340–350 |jstor=1542326|doi=10.2307/1542326 |pmid=29314963 }}</ref> Komunikacija putem emisije svjetlosti između zooida omogućava koordinaciju napora kolonije, naprimjer, u plivanju gdje svaki zooid pruža dio propulzivne sile.<ref>{{cite book |title=Encyclopedia of the Aquatic World |url=https://books.google.com/books?id=8UfQr_CqFOUC&pg=PA1115 |date=januar 2004 |publisher=Marshall Cavendish |isbn=978-0-7614-7418-0 |page=1115}}</ref>

Neke bioluminaste bakterije zaraze larve [[nematode]] koje parazitiraju ličinke [[Lepidoptera]]. Kad ove [[Gusjenica|gusjenice]] umru, njihova blistavost može privući grabežljivce na mrtve insekte, pomažući u širenju i bakterija i nematoda.<ref>{{cite web |url=http://www.photobiology.info/Viviani.html |title=Terrestrial bioluminescence |author=Viviani, Vadim |date=17. 2. 2009 |access-date=26. 11. 2014}}</ref> Sličan uzrok može biti razlog mnogih vrsta gljiva koje emitiraju svjetlost. Vrste u rodovima ''[[Armillaria]]'', ''[[Mycena]]'', ''[[Omphalotus]]'', ''[[Panellus]]'', ''[[Pleurotus]]'' i druge, to rade emitirajući obično zelenkastu svjetlost iz [[micelij]]a, ''[[Pileus]]'' i [[Lamela (mikologija)|lamela]]. Ovo može privući insekte koji lete u noćnim satima i pomoći u raspršivanju spore, ali mogu biti uključene i druge funkcije. 
 
''[[Quantula striata]]'' je jedini poznati bioluminiscentni zemaljski mekušac. Impulsi svjetlosti emitiraju se iz žlijezde blizu prednjeg dijela stopala i mogu imati komunikativnu funkciju, iako adaptivni značaj nije u potpunosti razumljiv.<ref>{{cite journal |author1=Copeland, J. |author2=Daston, M.M. |year=1989 |title=Bioluminescence in the terrestrial snail ''Quantula (Dyakia) striata'' |journal=Malacologia |volume=30 |issue=1–2 |pages=317–324 |url=https://archive.org/stream/malacologia301989inst#page/316/mode/2up }}</ref>

=== Mimikrija ===
[[Datoteka:Bufoceratias.jpg|thumb|250px|Dubokomorska riba ''[[Bufoceratias wedli]]'', prikazuje se kao mamac]]
Bioluminiscenciju koriste razne životinje kako bi [[oponašanje|oponašale]] druge vrste. Mnoge vrste [[morske ribe]] koriste [[mimikrija|agresivnu mimikriju]] kako bi privukle [[plijen]]. Na glavi imaju dodatak koji se zove [[esca]] koji sadrži bioluminiscentne bakterije koje mogu proizvesti dugotrajni sjaj koji riba može kontrolirati. Sjajna esca je u mogućnosti mahati ili namamiti male životinje u upečatljivo kratkom roku i s velike udaljenosti od ribe.<ref name= Haddock/><ref>{{cite journal | url=http://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1983/00000033/00000004/art00003 | title=Oceanic Bioluminescence: an Overview of General Functions | author=Young, Richard Edward | journal=Bulletin of Marine Science |date=oktobar 1983 | volume=33 | issue=4 | pages=829–845}}</ref>
 
[[Morski pas]] koristi bioluminiscenciju da bi izložio donju stranu kontrailuminacijom, ali mala mrlja u blizini grudnih peraja ostaje tamna, pojavljujući se kao mala riba velikim predatorskim ribama poput [[tune]] i [[skuše]] koje plivaju ispod. Kad takve ribe priđu mamcu, ugrize ih morski pas.<ref>{{cite web | url=http://www.elasmo-research.org/education/ecology/deepsea-cookiecutter.htm | title=Biology of Sharks and Rays: Cookiecutter Shark | publisher=ReefQuest Centre for Shark Research | access-date=13. 3. 2013 | author=Martin, R. Aidan}}</ref><ref>{{cite web | url=http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc98/8_1_98/fob5.htm | title=Glow-in-the-dark shark has killer smudge | publisher=Science News | date=1. 8. 1998 | access-date=13. 3. 2013 | author=Milius, S. | archive-date=7. 12. 2009 | archive-url=https://web.archive.org/web/20091207210338/http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc98/8_1_98/fob5.htm | url-status=dead }}</ref>

Ženke svjetlaca ''[[Photuris]]'' ponekad oponašaju svjetlosni obrazac drugog leptira, ''Fhotinus'', kako bi privukle svoje mužjake kao plijen. Na taj način dobijaju i hranu i odbrambene hemikalije zvane [[lucibufagin]]i, koje ''Photuris'' ne može sintetizirati.<ref>{{cite journal |author1=Eisner, Thomas |author2=Goetz, Michael A. |author3=Hill, David E. |author4=Smedley, Scott R. |author5=Meinwald, Jarrold | year=1997 | title=Firefly "femmes fatales" acquire defensive steroids (lucibufagins) from their firefly prey | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=94 | issue=18 | pages=9723–9728 | doi=10.1073/pnas.94.18.9723 |pmid=9275191 |bibcode=1997PNAS...94.9723E |pmc=23257 }}</ref>

Smatralo se da su južnoamerički džinovski [[žohari]] iz roda ''[[Lucihormetica]]'' prvi poznati primjer odbrambene mimikrije, pri čemu se emitira svjetlost imitacijom bioluminiscentnih, otrovnih insekata.<ref>{{cite web |url=http://www.abc.net.au/science/photos/2014/07/16/4032762.htm?xml=4032762.mediarss.xml#bigpicturepos |title=Out of the darkness |author=Sullivan, Rachel |date= |website= |publisher=ABC Science |access-date=17. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Greven, Hartmut |author2=Zwanzig, Nadine |year=2013 |title=Courtship, Mating, and Organisation of the Pronotum in the Glowspot Cockroach ''Lucihormetica verrucosa'' (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae) |journal=Entomologie Heute |volume=25 |pages=77–97|url=https://www.researchgate.net/publication/258845997 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Merritt, David J. |year=2013 |title=Standards of evidence for bioluminescence in cockroaches |journal=Naturwissenschaften |volume=100 |issue=7 |pages=697–698 |url=https://www.researchgate.net/publication/237060004 |doi=10.1007/s00114-013-1067-9 |bibcode=2013NW....100..697M |pmid=23740173}}</ref>
 
[[Datoteka:Malacosteus niger cam.jpg|thumb|250px|Treperenje fotofora "crne zmajice", ''[[Malacosteus niger]]'', ispoljava crvenu fluoriscenciju]]

=== Osvjetljavanje ===
Dok je kod većine morskih organizama bioluminiscencija zelena do plava, neki dubokomorski, npr. [[Stomiidae|bodljikave zmajeve ribe]] u rodovima ''[[Aristostomias]]'', ''[[Pachystomias]]'' i ''[[Malacosteus]]'', emitiraju crveni odsjaj. Ovo prilagođavanje omogućuje ribama da vide crvenopigmentiran plijen, koji je inače nevidljiv u dubokom okeanskom okruženju, gdje je crvena svjetlost filtrirana vodenim stubom.<ref>{{cite journal |last1=Douglas |first1=R.H. |last2=Mullineaux |first2=C.W. |last3=Partridge |first3=J.C. |title=Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |date=29. 9. 2000 |volume=355 |issue=1401 |pages=1269–1272 |doi=10.1098/rstb.2000.0681 |pmid=11079412 |pmc=1692851}}</ref>

Smatra se da je "crni vučji zmaj" ili sjeverna vretenasta dlaka (''[[Malacosteus niger]]'') jedina riba koja proizvodi crveni sjaj. Međutim, njene oči su neosjetljive na tu talasnu dužinu; ima dodatni retinski pigment koji fluoriscira plavo-zelenu boju prilikom osvjetljavanja. Ovo upozorava ribu na prisustvo njenog plijena. Smatra se da je dodatni pigment asimiliran iz [[hlorofil]]nih derivata koji se nalaze u [[copepoda]]ma (dio prehrane).<ref name="BoneMoore2008">{{cite book |author1=Bone, Quentin |author2=Moore, Richard |title=Biology of Fishes |url=https://books.google.com/books?id=T5V5AgAAQBAJ&pg=SA8-PA110|date=1. 2. 2008 |publisher=Taylor & Francis |isbn=978-1-134-18630-3 |pages=8: 110–111}}</ref>

== Biotehnologija ==
=== Biologija i medicina ===
Bioluminiscentni organizmi su meta za mnoga područja istraživanja. Luciferazni sistemi se široko koriste u [[genetskom inženjeringu]] kao [[reporterski gen]], a svaki proizvodi drugačiju boju fluoriscencijom.<ref name="reporter">{{cite journal |author1=Koo, J. |author2=Kim, Y. |author3=Kim, J. |author4=Yeom, M. |author5=Lee, I. C. |author6=Nam, H. G. | date=2007 | title=A GUS/Luciferase Fusion Reporter for Plant Gene Trapping and for Assay of Promoter Activity with Luciferin-Dependent Control of the Reporter Protein Stability | journal=Plant and Cell Physiology | volume=48 | issue=8 | pages=1121–31 | doi=10.1093/pcp/pcm081 | pmid=17597079}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Nordgren, I. K. |author2=Tavassoli, A. | date=2014 | title=A bidirectional fluorescent two-hybrid system for monitoring protein-protein interactions | journal=Molecular BioSystems | volume=10 | issue=3 | pages=485–490 | doi=10.1039/c3mb70438f | pmid=24382456| url=http://pubs.rsc.org/en/content/articlepdf/2014/mb/c3mb70438f }}</ref><ref>{{cite journal |pages=380–7 |doi=10.1128/AAC.49.1.380-387.2005 |title=Real-Time in Vivo Bioluminescent Imaging for Evaluating the Efficacy of Antibiotics in a Rat Staphylococcus aureus Endocarditis Model |year=2004 |last1=Xiong |first1=Yan Q. |last2=Willard |first2=Julie |last3=Kadurugamuwa |first3=Jagath L. |last4=Yu |first4=Jun |last5=Francis |first5=Kevin P. |last6=Bayer |first6=Arnold S. |journal=Antimicrobial Agents and Chemotherapy |volume=49 |pmid=15616318 |issue=1 |pmc=538900}}</ref><ref>{{cite journal |last=Di Rocco |first=Giuliana |author2=Gentile, Antonietta |author3=Antonini, Annalisa |author4=Truffa, Silvia |author5=Piaggio, Giulia |author6=Capogrossi, Maurizio C. |author7=Toietta, Gabriele |title=Analysis of biodistribution and engraftment into the liver of genetically modified mesenchymal stromal cells derived from adipose tissue |journal=Cell Transplantation |date=1. 9. 2012 |volume=21 |issue=9 |pages=1997–2008 |doi=10.3727/096368911X637452 |pmid=22469297 |url=http://opendepot.org/2024/1/DiRocco2012.pdf }}{{Mrtav link}}</ref><ref>{{cite journal |pages=2445–51 |doi=10.1096/fj.07-103713 |url=http://www.newswise.com/articles/view/541186/ |title=Antivascular effects of combretastatin A4 phosphate in breast cancer xenograft assessed using dynamic bioluminescence imaging and confirmed by MRI |year=2008 |last1=Zhao |first1=Dawen |last2=Richer |first2=Edmond |last3=Antich |first3=Peter P. |last4=Mason |first4=Ralph P. |journal=The FASEB Journal |volume=22 |issue=7 |pmid=18263704|pmc=4426986}}</ref> Naprimjer, gen luciferaze krijesnica korišten je već 1986. za istraživanje na biljkama transgenih linija duhana.<ref>{{cite news | title=Transient and stable expression of the firefly luciferase gene in plant cells and transgenic plants |author1=Ow, D.W. |author2=Wood, K.V. |author3=DeLuca, M. |author4=de Wet, J.R. |author5=Helinski, D.R. |author6=Howell, S.H. | journal=Science | volume=234 | issue=4778 | pages=856 | issn=0036-8075 | year=1986 | publisher=American Association for the Advancement of Science | doi=10.1126/science.234.4778.856|bibcode=1986Sci...234..856O }}</ref>

''Vibrio'' simbioza bakterija sa morskim [[beskičmenjaci]]ma, poput ''[[Euprymna scolopes]]'', predstavljaju ključne [[model organizam|eksperimentalne modele]] za bioluminiscenciju.<ref name="The first engagement of partners in">{{cite journal |author1=Altura, M.A. |author2=Heath-Heckman, E.A. |author3=Gillette, A. |author4=Kremer, N. |author5=Krachler, A.M. |author6=Brennan, C. |author7=Ruby, E.G. |author8=Orth, K. |author9=McFall-Ngai, M.J. | title=The first engagement of partners in the Euprymna scolopes-Vibrio fischeri symbiosis is a two-step process initiated by a few environmental symbiont cells | journal=Environmental Microbiology | date=2013 | doi=10.1111/1462-2920.12179 | pmid=23819708 | pmc=3937295 | volume=15 |issue=11 | pages=2937–50}}</ref><ref name="University of Wisconsin-Madison">{{cite web |title=Comprehensive Squid-Vibrio Publications List |url=http://labs.medmicro.wisc.edu/mcfall-ngai/allpublications.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20141019165545/http://labs.medmicro.wisc.edu/mcfall-ngai/allpublications.html |url-status=dead |archive-date=19. 10. 2014 |publisher=University of Wisconsin-Madison |df=dmy-all }}</ref> [[Bioluminiscentno aktivirano uništenje]] je proces eksperimentalnog liječenja [[kancer]]a.<ref>{{cite web |author=Ludwig Institute for Cancer Research |title=Firefly Light Helps Destroy Cancer Cells; Researchers Find That The Bioluminescence Effects Of Fireflies May Kill Cancer Cells From Within |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2003/04/030421084227.htm |publisher=Science Daily |access-date=4. 12. 2014 |date=21. 4. 2003}}</ref> (Vidi također: ''[[optogenetika]]'', koja uključuje upotrebu svjetlosti za kontrolu ćelija u živom tkivu, obično neurona, koji su genetski modificirani da izraze ionske kanale osjetljive na svjetlost; ''[[biofoton]]'', foton netermalnog porijekla u vidljivom i ultraljubičastom spektru koji se emitira iz biološkog sistema.)<ref name="The first engagement of partners in"/><ref name="University of Wisconsin-Madison"/>

=== Proizvodnja svjetla ===
[[Industrijski dizajn]]eri istražuju strukture [[fotofor]]a, u organima koji stvaraju svjetlost u bioluminiscentnim organizmima. Konstruirana bioluminiscencija možda bi se jednog dana mogla iskoristiti za smanjenje potrebe za uličnom rasvjetom ili za dekorativne svrhe, ako postane moguće proizvesti svjetlost koja je dovoljno jaka i može se održati dugo vremena, a uz to je finansijski ekonomična.<ref name=Economist>{{cite news |title=How illuminating |url=http://www.economist.com/node/18304146 |publisher=The Economist | date=10. 3. 2011 |access-date=6. 12. 2014}}</ref><ref name=QandA>[http://siobiolum.ucsd.edu/Biolum_q&a.html Bioluminescence Questions and Answers] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090129155334/http://siobiolum.ucsd.edu/Biolum_q%26a.html |date=29. 1. 2009 }}. Siobiolum.ucsd.edu. Retrieved on 20 October 2011.</ref><ref>(4 May 2013) [https://www.newscientist.com/article/mg21829156.500-one-per-cent.html One Per Cent: Grow your own living lights] The New Scientist, Issue 2915, Retrieved 7 May 2013</ref> Gen koji kod insekata-svjetlaca čini zadak sjajnim dodat je biljkama. Kada se dotaknu, biljke blistaju sat vremena, ali potrebna je osjetljiva kamera da bi se sjaj vidio.<ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/751069.stm Dr. Chris Riley, "Glowing plants reveal touch sensitivity", BBC 17 May 2000.]</ref>

Univerzitet Wisconsin–Madison istražuje upotrebu [[genetičko inženjerstvo|genetički izmijenjenih]] bioluminiscentnih ''[[Escherichia coli]]'', da bi se upotrijebile kao [[bakterije|bioluminiscentne bakterije]] u [[sijalica]]ma.<ref>{{cite news |url=http://news.discovery.com/tech/alternative-power-sources/bacteria-powered-light-bulb-is-electricity-free-130815.htm |title=Bacteria-Powered Light Bulb Is Electricity-Free |date=15. 8. 2013 |author=Nic Halverson |access-date=10. 2. 2020 |archive-date=25. 5. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160525132633/http://news.discovery.com/tech/alternative-power-sources/bacteria-powered-light-bulb-is-electricity-free-130815.htm |url-status=dead }}</ref> 
U 2011. Kompanija [[Philips]] pokrenula je [[mikrob]]ni sistem za ambijentalno osvjetljenje u kući.<ref>{{cite web |author=Swaminathan, Miep |url=http://www.philips.com/a-w/about/news/archive/design/news/press/2011/Philips_launches%20_Microbial_Home_new_forward_looking_design_concepts.html |title=Philips launches 'Microbial Home' new forward looking design concepts |access-date=8. 5. 2017 }}{{dead link|date=januar 2018 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref><ref>{{cite web |author=Cha, Bonnie |url=https://www.cnet.com/news/philips-bio-light-creates-mood-lighting-with-bacteria/ |title=Philips Bio-light creates mood lighting with bacteria |date=28. 11. 2011}}</ref>

Tim [[Međunarodna genetičkoinženjerska mašina|iGEM]] iz Cambridgea (Engleska) počeo je rješavati problem šta luciferin troši u reakciji stvaranja svjetla, razvijajući genetički dio biotehnologije kodiranja za enzim koji regenerira luciferin iz svjetlaca Sjeverne Amerike; ovaj enzim "pomaže u jačanju i održavanju svjetlosne snage".<ref>{{cite web |title=E.glowli Cambridge: Parts submitted |url=http://2010.igem.org/Team:Cambridge/BioBricks |publisher=iGEM |access-date=6. 12. 2014}}</ref>

Godine 2016, [[francuska]] kompanija "Glowee" započela je prodaju bioluminiscentnih lampica (za osvjetljavanje izloga prodavnica i gradsko ulično osvjetljenje) kao glavnim tržištem.<ref name="Glowee">{{cite news |last1=Marcellin |first1=Frances |title=Glow-in-the-dark bacterial lights could illuminate shop windows 2016 |work=New Scientist |date=26. 2. 2016}}</ref> Međutim, Francuska ima zakon koji zabranjuje trgovcima i uredima da osvjetljuju prozore između 1 i 7 sati ujutro kako bi se smanjila potrošnja energije i zagađenje.<ref name="EDF">{{cite web |title=Glowee: A vision of night-time lighting |url=http://pulse.edf.com/en/glowee-a-vision-of-night-time-lighting |website=EDF Pulse |publisher=Electricite de France |access-date=4. 3. 2016 |date=2015 |archive-date=10. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160310001140/http://pulse.edf.com/en/glowee-a-vision-of-night-time-lighting |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |url=https://www.newscientist.com/article/2078921-glow-in-the-dark-bacterial-lights-could-illuminate-shop-windows/ |title=Glow-in-the-dark bacterial lights could illuminate shop windows |date=26. 2. 2016 |work=New Scientist}}</ref> Glowee se nadao da će njihov proizvod zaobići ovu zabranu. Koristili su bakterije zvane ''[[Aliivibrio fischeri]]'' koje blistaju u mraku, ali maksimalni životni vijek njihovog proizvoda je bio tri dana.<ref name="Glowee"/>

== Također pogledajte ==
*[[Luminiscencija]]
 
== Reference ==
{{refspisak|26em}}
 
== Dopunska literatura ==
* Victor Benno Meyer-Rochow (2009) Bioluminescence in Focus – a collection of illuminating essays Research Signpost: {{ISBN|978-81-308-0357-9}}
* Osamu Shimomura (2006). ''Bioluminescence: Chemical Principles and Methods.'' Word Scientific Publishing. {{ISBN|981-256-801-8}}.
* Lee, John (2016). "Bioluminescence, the Nature of the Light." The University of Georgia Libraries. http://hdl.handle.net/10724/20031
* {{cite journal | last1=Wilson | first1=T. | last2=Hastings | first2=J.W. | year=1998 | title=Bioluminescence | url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-cell-and-developmental-biology_1998_14/page/197| journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume=14 | issue=| pages=197–230 | doi=10.1146/annurev.cellbio.14.1.197 | pmid=9891783 }}
*Anctil, Michel (2018). ''Luminous Creatures: The History and Science of Light Production in Living Organisms''. McGill-Queen's University Press. {{ISBN|978-0-7735-5312-5}}

== Vanjski linkovi ==
{{Commons category|Bioluminescence}}
* [https://www.bbc.co.uk/news/av/world-us-canada-44076902/red-tide-electric-blue-waves-wash-california-shore BBC: Red tide: Electric blue waves wash California shore]
* [https://web.archive.org/web/20150214014827/http://www.mbari.org/staff/conn/botany/dinos/alimon/biolumin.htm MBARI: Gonyaulax Bioluminescence]
* [http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/misc/beetles/glow-worms.htm UF/IFAS: glow-worms]
* [http://www.ted.com/talks/edith_widder_glowing_life_in_an_underwater_world.html TED: Glowing life in an underwater world] (video)
* [http://ocean.si.edu/slideshow/bioluminescent-animals-photo-gallery Smithsonian Ocean Portal: Bioluminescent animals photo gallery]
* [http://education.nationalgeographic.com/education/encyclopedia/bioluminescence/?ar_a=1 National Geographic: Bioluminescence] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130104165411/http://education.nationalgeographic.com/education/encyclopedia/bioluminescence/?ar_a=1 |date=4. 1. 2013 }}
* [http://www.annualreviews.org/eprint/pbWcm4DyqvQGJ7F2qGkc/full/10.1146/annurev-marine-120308-081028 Annual Review of Marine Science: Bioluminescence in the Sea]
* [https://www.canon.com.au/explore/bioluminescence-photography-tips Canon Australia - Tips on How to Photograph Bioluminescence]

[[Kategorija:Bioluminiscencija| ]]
[[Kategorija:Adaptacija]]
[[Kategorija:Mimikrija]]
[[Kategorija:Elektromagnetizam]]
[[Kategorija:Ekologija]]