Izvorni kôd stranice Adenozin-trifosfat

{{Infokutija hemijski spoj
| Color:         = lightblue
|Naziv= Adenozintrifosfat 
| Strukturna formula  = [[Datoteka:ATP structure.svg|300px]]
| Hemijski spoj    = Adenozin trifosfat
| Druga imena     = adenozin 5'-(tetrahidrogen trifosfat)
| Sumarna formula   = 
| CAS registarski broj = 56-65-5
| Kratki opis     = 
| Molarna masa     = 507,181 g/mol
| Agregatno stanje   = 
| Gustoća       = 
| Tačka topljenja   = 
| Tačka ključanja   = 
| Pritisak pare    = 
| Rastvorljivost    = 
| Dipolni moment    = 
}}
[[Datoteka:ATP-xtal-3D-balls.png|mini|300px|Skeletna struktura ATP]]
[[Datoteka:Atp exp.qutemol-ball.png|mini|300px|3D struktura ATP]]
'''Adenozin trifosfat''' ili '''ATP''' je istovremeno i glavno unutarćelijsko "skladište" i izvor i prijemnik [[energija|energije]]. [[Ćelija (biologija)|Ćelija]] može normalno funkcionisati i obavljati redovne životne funkcije samo kad na raspolaganju ima dovoljnu količinu ATP-a, tj. energije. Najveća količina ATP-a kod životinja nastaje u [[mitohondrija]]ma, u kojima se oslobađa energija potrebna za sintezu (ćelijsko disanje). Kod biljaka, značajni proizvođači ATP-a su i [[hloroplast]]i, u kojima se koristi energija [[fotosinteza|fotosinteze]].<ref>Koolman J., Roehm K. H. (2005): Color Atlas of Biochemistry. Georg Thieme Verlag, p. 123Stuttgart, Germany:. {{ISBN|3-13-100372-3}}.</ref><ref>Daintith J., ed. (2004). Oxford Dictionary of Chemistry. Oxford, England: Oxford University Press. p. 435. {{ISBN|0-19-860918-3}}.</ref> 
<ref>Gajewski E., Steckler D., Goldberg R. (1986): Thermodynamics of the hydrolysis of adenosine 5'-triphosphate to adenosine 5'-diphosphate. (PDF). J Biol Chem 261 (27): 12733–7. PMID 3528161.</ref>
== Građa ATP-a ==
[[File:MgATP2-small.gif|thumb|300px|Prikaz rotacije jednostruke gasne faze [[magnezij]]-ATP helata sa nadležnosi za 2-. Molekula je optimizirana na UB3LYP/6-311 ++ G (d, p) teorijskom nivou i atomskoj konektivnosti, vještački izmijenjena putem optimizatora za odražavanje vjerojatne elektronske strukture.]]

Adenozin trifosfat građen je od nitrogenove baze [[adenin]]a, [[monosaharid]]a [[riboza|riboze]] i tri molekule [[fosfor]]a. Prva molekula fosfora na ribozu vezana je čvrstom [[kovalentna veza|kovalentnom vezom]], te nije energetski bogata. Druge dvije molekule fosfora jedna za drugu vezane su fosfatnim vezama. Zato se ćelija služi hidrolizom kako bi odvojila fosfate i tako dobila energiju iz energijom bogatih veza.

== Procesi korištenja fosfatnih veza ==
[[Datoteka:Adenozin trifosfat.svg|mini|360px|Shematski prikaz dijelova molekule adenozin-trifosfata i fosfatnih veza]]

=== Fosforilacija ===

U fosfatnim vezama [[energija]] se dobija staničnim procesom fosforilacije. '''Fosforilacija''' je proces pri kojemu se na ''adenozin monofosfat'' (AMP) veže dodatni fosfat energetski bogatom vezom i nastaje ''adenozin difosfat'' (ADP) nakon toga još jedan fosfat se veže na drugi i nastaje treća energijom bogata fosfatna veza (dobijamo ATP). Proces fosforilacije odvija se u [[mitohondrija]]ma, a energija, koja se ulaže u veze, je ona koja se dobija iz [[ćelijsko disanje|ćelijskog disanja]].

=== Hidroliza ATP-a ===

Za svoje aktivnosti [[ćelija (biologija)|ćelija]] troši energiju koju je pohranila u fosfatne veze pomoću hidrolize. '''Hidroliza ATP-a''' je proces pri kojem dolazi do pucanja zadnje fosfatne veze i otcjepljenja zadnjeg fosfata. Pri tome nastaje ADP, energetski siromašniji spoj koji sadrži samo jednu energijom bogatu vezu. Ako je ćeliji potrebno još energije, ona odcjepljuje još jedan fosfat, puca i druga veza, te se oslobađa energija koja je dalje potrebna ćeliji.
[[Datoteka:ATP.jpg|mini|centar|720px|Hidroliza ATP-a]]

===Glukoza=== 
{{Glavni| Ciklus limunske kiseline, Oksidativna fosforilacija}} 
U [[mitohondrija]]ma, piruvat se oksidira pomoću kompleksa piruvat dehidrogenaze. Acetil grupa, koja u potpunosti oksidira u ugljen dioksid tokom ciklusa limunske kiseline (također poznatog kao [[Krebsov ciklus]]). Svaki "obrt" kroz ciklus limunske kiseline proizvodi dvije [[molekula|molekule]] [[ugljendioksid]]a, jednu molekulu ATP ekvivalenta [[guanozin trifosfat]]a (''GTP'') kroz [[fosforilizacija|fosforilaciju]] (kataliziranu sukcinil-CoA sintetazom), tri molekule smanjenog koenzima NADH i jednu molekulu smanjenog koenzima [[FADH 2]]. Obje ove druge molekule se recikliraju u svoj oksidirani oblik (NAD +, odnosno [[FAD]]) preko transportnog elektrona lanca , što stvara dodatni ATP iz oksidativne fosforilacije . Oksidacija prvo rezultatira NADH molekulom u sintezi 2-3 ATP molekula, i oksidacijom jednog FADH2 prinosa između 1-2 ATP molekula. Većina ćelijskog ATP se stvara u ovom procesu. Iako je ciklus limunske kiseline ne uključuje molekulski kisika, to je obavezno aerobni proces, jer je potrebn O2 da se reciklira smanjenje NADH i FADH2 do svog oksidiranog stanja. U nedostatku kisika, ciklusu limunske kiseline će prestati raditi, zbog nedostatka raspoloživih NAD + i FAD.

Generiranje ATP iz [[mitohondrija]] od citosolnog NADH oslanja se na [[malat-aspartat]] transport (i u manjoj mjeri glicerol-fosfat transportere), jer se unutarnja membrana mitohondrija nepropusna za NADH i NAD +.. Umjesto prenošenja generira NADH, a [[enzim]] [[malat dehidrogenaza]] pretvara oksaloacetat u [[malat]], koji se translokacion na mitohondrijsku matricu. Još jedna reakcija koju katalizira malate dehidrogenaza javlja se u suprotnom smjeru, proizvodnjom oksaloacetata i NADH, iz nedavno nastalog malata i unutrašnjef skladišta NAD + u mitohondrijama. [[Transaminaza]] pretvara oksaloacetat u [[aspartat]] za transport vraćanjem kroz membranu i u međumembranski prostor.

Oksidativna fosforilacija, prolazak elektrona iz NADH i FADH2 kroz elektronski transportni lanac omogućava pumpanje protona iz mitohondrijske matrice i u međumembransk8 prostor. To stvara protonski motiv sila koji je neto učinak [[pH]] gradijenta i gradijenta [[električni potencijal|električnog potencijala]], preko unutrašnje membrane mitohondrija. Protok protona kroz taj potencijalski gradijent - to jest, matricu međumembranskog prostora - daje pokretačku snaga za sintezu ATP, uz katalitsko djelovanje ATP sintaze . Ovaj [[enzim]] sadrži rotorsku podjedinicu koja fizički rotira u odnosu na statičke dijelovi proteina, tokom sinteze ATP.

Većina molekula ATP sintetiziranih u mitohondrijama se koristiti za mobilne procese u citosolu, tako da mora biti izvezena sa svog mjesta sinteze u mitohondrijskoj matrici. Unutrašnje membrane sadrži antiporter , na ADP / ATP translokazi, koja se kao sastavni membrane protein koristi za razmjenu novosintetiranih ATP u matrici za ADP u međumembranskom prostoru. Ovo premještanje je vođeno membranskim potencijalom, što rezultira u kretanjem oko četiri negativne pojave iz mitohondrijske membrane u zamjenu za tri negativne za premještanje unutra. Međutim, to je također potrebno za transport fosfata u mitohondrije; fosfatni nosači pokreću proton sa svakog fosfata, djelomično trošeći protonski gradijent.

===Beta oksidacija=== 
{{Glavni|Beta oksidacija}} 
Masne kiseline mogu se razlagani na [[acetil-CoA]] beta-oksidacijom. Svaki krug ovog ciklusa smanjuje dužinu acil lanca dva atoma ugljika i proizvodi jedan NADH i jedan FADH2 molekule, koje se koriste za proizvodnju ATP, oksidativnom fosforilacijom. Jer NADH i FADH2 su energetski bogate molekule i desetine ATP molekula koje mogu biti generirane beta-oksidacijom jednog dugog acil lanaca. Visok prinos energije ovog procesa i kompaktno skladištenje masti objašnjava zašto je to najbogatiji izvor [[kalorija]] iz [[hrana|hrane]].

===Fermentacija ===
Glavni članak: fermentacije (biokemija) 
Fermentacije podrazumijeva proizvodnju energije kroz proces fosforilacije u odsustvu respiratornog elektronskog transportnog lanca . U većini [[eukarioti|eukariota]], glukoza se koristi i kao energetski izvor i donator elektrona. Jednadžba za oksidaciju glukoze u [[mliječna kiselina|mliječnu kiselinu]] je:

C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> 2 CH<sub>3</sub>CH(OH)COOH + 2 ATP

===Anaerobna disanje ===
{{Glavni| anaerobno disanje}} 
Anaerobno disanje je proces disanja pomoću elektronskih akceptora osim O 
2 . Kod [[prokarioti|prokariota]], u anaerobnom disanju se javlja više akceptanata elektrona. To uključuje [[nitrat]]e , [[sulfat]]e ili [[ugljendioksid]]. Ovi procesi dovode do ekološki značajnih procesa. Kao što su  [[denitrifikacija]], smanjenje [[sulfat]]a i/ili [[acetogeneza]]

==Dopunjavanje ATP iz nukleozida difosfat kinaze== 
ATP može biti sintetiziran kroz nekoliko tzv "dopunjavanje" reakcije katalizira enzim porodice nukleozida difosfat kinaze (NDKs), koje koriste druge nukleozida triphosphates kao fosfata donatora visoke energije, kao i ATP: guanido-phosphotransferase obitelji, 
==Proizvodnje ATP tokom fotosinteze== 
U [[biljka]]ma, ATP se sintetizira u itilakoidnoj membrane [[hloroplast]]a u svjetloj fazi [[fotosinteza|fotosinteze]], u procesu koji se naziva fotofosforilacija. Tako, svjetlosna [[energija]] se koristi za pumpanje protona preko membrane.hloroplasta. To donosi snagu protonskom motivu, što vodi ka intazi ATP, baš kao i u oksidativnoj fosforilaciji. Neke od [[molekula]] ATP proizvedene u hloroplasti se troši u [[Calvinov ciklus|Calvinovom ciklusu]], u kojem se proizvode [[šećer]]i [[trioza|trioze]].
==Recikliranje ATP==
Ukupna količina ATP u ljudskom tijelu je oko 0,2 mola . Većina ATP se obično ne sintetizirani ''de novo'', ali se iz ADP proizvedi tokom navedenih procesa. Tako, u svakom trenutku, uukupni iznos ATP + ADP ostaje prilično konstantan. 
Energija koju koriste ljudske ćelije zahtijeva [[hidroliza|hidrolizu]] od 100-150 mola ATP svakodnevno, što je oko 50–75&nbsp;kg. Ljudsko tijelo do svoje tjelesne težine obično koristi ATP tokom dana. To znači da se svaki ATP molekula, u toku jednog dana, reciklira oko 500-750 puta (100 / 0,2 = 500). ATP se ne može se čuvati, pa potrošnja blisko prati njegovu sintezu. Međutim ukupno oko 5g ATP koriste procesi kretanja u bilo koje vrijeme. 
==Regulacija biosinteze== 
Proizvodnja ATP u aerobnim eukariotskim ćelijama čvrsto je regulirana alosterskim mehanizama, sa efektom povratnih informacija, a koncentracija supstrata zavisi od pojedinih [[enzim]]a glikolize i oksidativnih puteva fosforilacije. Ključne kontrolne točke se javljaju u enzimskim reakcijama koje su, pod fiziološkim uvjetima, toliko energetski povoljne da su praktično nepovratne

U glikolizi, heksozakinazom se direktno inhibira njen proizvod, glukozo-6-fosfat, a [[piruvat kinaza]] je inhibirana svojom ATP. Glavna kontrolna tačka za glikolitski put je fosfofruktokinaza (''PFK''), koja alosterično inhibira visoke koncentracije ATP i aktivira visoke koncentracije AMP. Inhibicija PFK putem ATP je neobična, jer ATP je i supstrat u reakciji kataliziranoj putem PFK; biološki aktivni oblik enzima je [[tetramer]] koji postoji u dva moguća konformacije, od kojih su samo jedne veže drugu podlogu fruktoze-6-fosfat (''F6P''). Protein ima dva mjesta vezivanja za ATP - aktivno mjesto]] je dostupno u obje [[protein]]ske konformacije, ali ATP na mjestu inhibitora stabilizira potvrda da je  vezivanje F6P loše. Broj drugih malih molekula može nadoknaditi ATP-izazvani pomak u ravnoteži formiranja i reaktiviranja PFK, uključujući ciklični AMP , amonijum jon, neorganske fosfate, i fruktozo- 1,6 i 2,6 difosfate.

[[Ciklus limunske kiseline]] uglavnom regulira dostupnost ključnih supstrata, posebno odnosa NAD + - NADH i koncentraciju [[kalcij]]a, neorganskih fosfata, ATP, ADP i AMP. Mplekula [[citrat]]a – koja daja ime u ciklusu – je povratna informacija inhibitoru citrat sintazi i inhibiru PFK, pružajući direktnu veza između regulacije ciklusa limunske kiseline i glikolize.

U oksidativnoj fosforilaciji, ključna je kontrola reakcija katalizirane citokrom C-oksidazom , što je regulira dostupnost svojih supstrata – u smanjenom obliku citohroma C . Iznos smanjenja citokroma C dostupan je u direktnoj vezi sa količinom drugih supstrata: 
 
što direktno implicira ovu jednadžbu:
:<math>
\frac{1}{2}\mathrm{NADH} + \mathrm{cyt~c_{ox}} + \mathrm{ADP} + P_i \iff \frac{1}{2}\mathrm{NAD^{+}} + \mathrm{cyt~c_{red}} + \mathrm{ATP}
</math>
koji direktno implicija jednadžbu:
:<math>
\frac{\mathrm{cyt~c_{red}}}{\mathrm{cyt~c_{ox}}} = \left(\frac{[\mathrm{NADH}]}{[\mathrm{NAD}]^{+}}\right)^{\frac{1}{2}}\left(\frac{[\mathrm{ADP}] [P_i]}{[\mathrm{ATP}]}\right)K_{eq}
</math>

Tako visoka stopa: [NADH] → [NAD<sup>+</sup>] ili visok odnos [ADP] [P<sub>i</sub>] prema [ATP] implicira visok iznos reduciranod citohroma c i visoku razinu aktivnosti citohrom oksidaze c.

Dodatni nivo regulacije se odvija putem stope transporta ATP i NADH između [[mitohondrija|mitohondrijskog]] matriksa i [[citoplazma|citoplazme]].<ref>Berg J. M., Tymoczko J. L., Stryer L. (2007): Biochemistry (6th ed.). W. H. Freeman, New York, {{ISBN|0-7167-8724-5}}.</ref><ref>Stryer, Lubert (2002). Biochemistry (5th ed.). W.H. Freeman and Company, New York, {{ISBN|0-7167-1843-X}}.</ref><ref>Storer A., Cornish-Bowden A. (1976): Concentration of MgATP2− and other ions in solution. Calculation of the true concentrations of species present in mixtures of associating ions. Biochem J 159 (1): 1–5. PMC 1164030. PMID 11772.</ref><ref>Wilson J, Chin A (1991). "Chelation of divalent cations by ATP, studied by titration calorimetry". Anal Biochem 193 (1): 16–9. doi:10.1016/0003-2697(91)90036-S., PMID 1645933.</ref><ref>Rich P. R. (2003): The molecular machinery of Keilin's respiratory chain. Biochem. Soc. Trans. 31 (Pt 6): 1095–105. doi:10.1042/BST0311095. PMID 14641005.</ref><ref>Lodish H Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky S. L., Darnell J. (2004). Molecular Cell Biology (5th ed.). New York: WH Freeman. {{ISBN|978-0-7167-4366-8}}.</ref>

== Također pogledajte ==

* [[Adenozin difosfat]] (ADP)
* [[Adenozin monofosfat]] (AMP)
* [[Ciklični adenozin monofosfat]] (cAMP)
* [[ATPaze]]
* [[Hidroliza adenozin trifosfata]]
* [[Ciklus limunske kiseline]] (poznat i kao Krebsov ciklus)
* [[Fosfagen]]
* [[Faktor razmjene nukledita]]
* [[Mitohondrija]]
* [[Fotofosforilacija]]
== Reference ==
{{refspisak}}

==Vanjski linkovi==
{{Commons category|Adenosine triphosphate}}
* [http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/PDBeXplore/ligand/?ligand=ATP ATP veza sa proteinima] u [[Protein Data Bank|PDB]]
* [https://web.archive.org/web/20160310134410/http://www.scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/atp.html ScienceAid: Energy ATP and Exercise]
* [http://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/summary/summary.cgi?cid=5957 PubChem odrednica za adenozin trifosfat]
* [http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?cpd:C00002 KEGG odrednica za adenozin trifosfat]
{{Commonscat|Adenosine triphosphate}}
{{Commons|Nucleotides}}

{{Spojevi fosfora}}
{{Nukleobaze, nukleozidi, i nukleotidi}}

[[Kategorija:Ćelijsko disanje]]
[[Kategorija:Nukleotidi]]
[[Kategorija:Koenzimi]]